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Ácidos grasos volátiles de cadena ramificada en formulación dinámica

Escrito por: Fernando Bacha Baz - Director Técnico de NACOOP y Director técnico nutriNews, sección Rumiantes. , Jose Luis Ruiz Castillo - Veterinario Asesor Independiente en Nutrición

La presencia de los ácidos grasos volátiles de cadena ramificada con 4 y 5 carbonos en el líquido ruminal, fue identificada hace ya años, inicialmente mediante análisis por cromatografía de gases. Desde entonces, estos ácidos han sido detectados en el rumen y en otros ambientes anaeróbicos por diversos investigadores, utilizando diferentes técnicas. 

La bibliografía disponible respalda la hipótesis de que estos compuestos se generan a partir de la degradación de aminoácidos de cadena ramificada. Se han acumulado datos que prueban la producción de estos ácidos por cultivos bacterianos puros aislados del rumen (en su mayoría bacterias amilolíticas) y de otros ambientes anaerobios, aunque todavía es limitada la información sobre cómo varía su producción según la etapa de crecimiento bacteriano o la composición del medio de cultivo.

La concentración de AGV en el líquido ruminal debe considerarse como una consecución de eventos: 1.- producción, 2.- reciclaje por los microbios, y 3.- la absorción a través de la pared ruminal hacia la circulación sanguínea. 

Este proceso está muy estudiado sí se trata del acético, el propiónico y el butírico. En comparación se sabe mucho menos sobre el metabolismo de los ácidos grasos volátiles de cadena ramificada (BCVFA). 

Existen en la bibliografía, trabajos que resaltan la necesidad de comprender mejor el equilibrio de los BCVFA, su utilización frente al metabolismo anabólico, su relación con los aminoácidos de cadena ramificada (BCAA) (Figura 1) y a las condiciones ruminales que influyen en la digestibilidad de la fibra neutro detergente (FND). 

Los principales objetivos deberían centrarse en el estudio de cómo los BCVFA intervienen en el metabolismo de la degradabilidad ruminal de la FND, de manera consistente con una presencia moderada de proteína verdadera degradable y de manera menos consistente para la “eficiencia de la síntesis de proteínas microbianas” (EMPS).

Figura 1. Características de cada aminoácido ramificado.

Nuevos modelos

El “Cornell Net Carbohydrate and Protein System” (CNCPS) 6.5.6, es la última versión del modelo de la Universidad de Cornell. El objetivo principal de esta actualización es intentar mejorar la predicción del crecimiento bacteriano en el rumen, y uno de los parámetros que se tiene en cuenta son las necesidades en ácidos grasos volátiles de cadena ramificada (BCVFA) por parte de algunas cepas de bacterias celulolíticas incluyendo Fibrobacter succinogenes, Ruminococcus albus y Ruminococcus flavefaciens y su relación con el aprovechamiento de la fibra neutro detergente (Figura 2). 

Estas bacterias utilizan los BCVFA para la síntesis de aminoácidos de cadena ramificada (BCAA) o de ácidos grasos de cadena ramificada. Básicamente este tipo de bacterias no tienen capacidad de transportar o sintetizar uno o más de los BCAA para su crecimiento y reproducción, lo realmente especial de estos aminoácidos son las características propias de la cadena ramificada

Los principales ácidos grasos volátiles de cadena ramificada (BCVFA) en el rumen son: el ácido isovalérico (IV), 2-metilbutírico (2MB) e isobutírico (IB), que se producen a partir de los BCAA leucina (Leu), isoleucina (Ile) y valina (Val), respectivamente.

Figura 2. Mecanismo probable por el cual los Isoácidos (BCVFA) son utilizados por las bacterias ruminales. 

En 1978 Milton y Allison (Applied and environmental microbiology, May 1978, p. 872-877) publicaron que estos BCVFA más el valerato, un ácido graso volátil (AGV) de cadena lineal, eran nutrientes necesarios o factores de crecimiento para numerosas cepas de bacterias ruminales en su mayoría celulolíticas. A partir de estas investigaciones la empresa Eastman-Kodak comercializó a nivel mundial desde 1980 un producto mezcla de estos isoácidos en forma de sales.

La gran mayoría de los BCVFA que se encuentran en el rumen son producto de la desaminación de los BCAA realizada por otros grupos de bacterias en su mayoría amilolíticas. Estas bacterias son dominantes en el ecosistema ruminal por su mayor velocidad de reproducción. 

Se han hecho muchos trabajos de investigación obteniendo resultados positivos a la inclusión de compuestos exógenos de BCVFA aumentando la producción de leche. Aunque, por otro lado, con dietas ricas en proteína verdadera degradada en el rumen (PbD = b – NH3) no se han observado estas mismas mejoras. 

En los artículos en los que tienen resultados positivos, el incremento que más comúnmente se observa, es un aumento de la ingestión de materia seca y por lo tanto mejora en la producción de leche y/o en su composición.

El valerato se deriva de varios aminoácidos (AA) o de la degradación de hidratos de carbono y la fermentación resultante, por esto, no es limitante en los cultivos, porque podría ser sustituido por otros ácidos grasos volátiles (VFA). 

En ese sentido, el 2MB, IB y IV se clasificaron en ese orden de importancia para mejorar la digestibilidad de la FND, que difiere un poco de las publicaciones que nos hablan de la capacidad de ser intercambiables, como defienden algunos autores, aunque, en general estos últimos no han medido las concentraciones basales de BCVFA.

Las bacterias celulolíticas que requieren BCVFA se encuentran en un número mucho mayor en la fase de partículas sólidas separadas que en la fase líquida. Esta clasificación sugiere que el ácido isovalérico (IV), es posible que no necesite ser complementado cuando la base de la dieta es ensilado de maíz, porque la proteína de maíz tiene un alto contenido de su precursor (la leucina), y debido a que la IB podría sustituir a la IV en varias cepas bacterianas.

Los aminoácidos de cadena ramificada, no solo se deben considerar como monómeros de la proteína de los microorganismos del rumen, sino que, debido a que son precursores de BCVFA, y tienen una cadena de carbono única, se usan en varios procesos metabólicos. 

Estos BCVFA habitualmente solo limitan en escenarios en los que la proteína degradable verdadera de la dieta no cubre todas las necesidades nitrogenadas del rumen y estas se cubren con nitrógeno no proteico. Esto nos da la oportunidad para predecir el equilibrio y las necesidades de BCAA y BCVFA en el rumen.

A medida que se ha hecho necesario disminuir la proteína verdadera degradable de la dieta (con el objetivo de reducir la excreción de nitrógeno vía fecal), se aumentó la utilización de urea en las dietas para evitar los déficits ruminales de amoníaco, (nitrógeno disponible en el rumen) con un resultado esperado de un aumento de síntesis de proteína microbiana en el rumen. 

Esto aumenta la probabilidad de una posible limitación en los AA procedentes de la dieta, como los BCAA, para la síntesis de proteínas microbianas y la degradación de la FND.

En ensayos relativamente recientes se han observado interacciones consistentes entre la proporción molar de BCVFA y la concentración de amoníaco, de modo que el aumento de los BCVFA aumentó la “eficiencia de la síntesis de proteínas microbianas” (EMPS) de manera conjunta con el aumento de amoníaco, pero la combinación de amoníaco muy alto y BCVFA alto se asoció a una disminución de EMPS.

Por otro lado, se han hecho estudios en los que la harina de soja con alto contenido de proteína degradable en el rumen (PDR) se sustituyó por otras fuentes de proteínas con bajo contenido de PDR, además de estudios con un PDR intencionadamente alto y en los que los carbohidratos degradables en el rumen limitaban el EMPS. 

Es probable que estas relaciones sean paralelas a los casos en los que los BCVFA limitan o superan las necesidades de EMPS, aunque a menudo se agrupan en una sola actividad y función, existen interacciones entre los BCVFA individuales que influyen en la degradabilidad de la FDN (NDFD) en pruebas in vitro, aunque se necesita más investigación.

La incorporación en los cálculos de las raciones de los BCVFA en CNCPS v6.5.6 es un acercamiento hacia el racionamiento de los aminoácidos disponibles en el rumen. Sin embargo, todavía, no cubre otros aminoácidos esenciales que se han descrito en la literatura como potencialmente limitantes de la proliferación bacteriana. 

Por ejemplo, la fenilalanina, que también se ha considerado un nutriente prioritario para el crecimiento bacteriano, y garantizar una disponibilidad adecuada dentro del rumen, su suplementación en la dieta ayudará a maximizar una producción microbiana, siempre y cuando exista una adecuada fermentación de los carbohidratos. 

Ya en el animal, la utilización de los BCVFA por parte de las bacterias amilolíticas y otras bacterias no fibrolíticas para producir BCAA está sujeta a los niveles de carbohidratos no fibrosos fermentables en el rumen

Consideraciones finales 

Esta actualización cuantifica el suministro de los BCVFA de fuentes dietéticas, como la diferencia entre la absorción de los BCAA y la demanda de BCAA de las bacterias que degradan los carbohidratos no fibrosos (NFC). El sistema presume que, alrededor del 5% del suministro de los BCVFA se destina a las bacterias que degradan los NFC para producir BCAA y cubrir sus necesidades metabólicas. 

En animales con dietas muy concentradas, en especial las altamente fermentables o con un menor nivel de proteínas verdadera degradable en el rumen, la reserva de los BCVFA parece que se podrían usar por las bacterias amilolíticas y generar un aumento de las necesidades, debido a la competencia de recursos, sin embargo, no hay datos suficientes para cuantificarlo.

Es conveniente tener en cuenta que la inclusión de los isoácidos externos en la formulación de la dieta no conduce a una respuesta instantánea. En general, en los casos en los que los cambios en la formulación de la dieta, producen alteraciones en el funcionamiento del rumen, tiene necesariamente que pasar tiempo para ver el efecto completo de un nutriente o de un cambio de nivel. 

Con la inclusión de los isoácidos, las mejoras se producirán en la degradabilidad de la FDN y en el crecimiento bacteriano, y de manera indirecta cabe esperar aumento de consumo de materia seca, mayor producción de leche, mejora en la condición corporal y/o incremento de la fertilidad.

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