En la primera parte de esta revisión se abordó el papel de los macronutrientes de la dieta de animales monogástricos en su respuesta inmune. Igualmente, las deficiencias de ciertos micronutrientes, como vitaminas y minerales, pueden afectar negativamente tanto a la inmunidad innata como a la adaptativa adaptativa, lo que aumenta la vulnerabilidad de los animales a la infección y la enfermedad en general.
A continuación, se repasan algunos trabajos sobre los papeles de diversas vitaminas en la función inmunológica en monogástricos, dejando para la tercera parte del presente trabajo, la función de otros micronutrientes en la respuesta inmune.
Vitamina A
La vitamina A y sus metabolitos juegan un papel crucial en la inmunidad innata y adaptativa.
En la inmunidad innata
1/ Las células epiteliales en las vías respiratorias, en el tracto gastrointestinal y en el aparato genitourinario son una barrera contra las infecciones, y la vitamina A ayuda a mantener la integridad estructural y funcional de las células de las mucosas.
2/ La vitamina A también es importante para la normal funcionabilidad de varios tipos de células inmunes importantes en la respuesta innata, incluyendo células “natural Killer” (NK), macrófagos y neutrófilos.
En la inmunidad adaptativa
1/ También se necesita vitamina A para la función de las células que median en la inmunidad adaptativa, como las células T y B, siendo necesaria para la generación de respuestas de anticuerpos a los antígenos específicos (Semba, 2004).
» Deficiencia y exceso de vitamina A
La deficiencia (Friedmanand y Sklan, 1989a; Lessard y col., 1997) y el exceso de vitamina A (Friedman y Sklan, 1989b; Friedman y col., 1991; Lessard y col., 1997) pueden deprimir de alguna manera la respuesta inmune.
Lin y col. (2002) observaron una mejora en la respuesta a la vacuna del virus de New Castle al incrementar los niveles de vitamina A en la dieta de gallinas ponedoras bajo condiciones de estrés de calor (Figura 1).
Figura 1. Efecto del nivel dietético de vitamina A sobre el título de anticuerpos contra el virus de la enfermedad de Newcastle en gallinas ponedoras vacunadas (Lin y col., 2002)
Valores con distintas letras presentan diferencias estadísticamente significativas (p<0,05)
Los mismos autores indicaron que los niveles de linfocitos T periféricos fueron más altos en las aves que habían recibido niveles superiores de vitamina A (Figura 2).
Figura 2. Efecto del nivel dietético de vitamina A sobre los niveles plasmáticos de linfocitos periféricos en gallinas ponedoras (Lin y col., 2002)
Valores con distintas letras presentan diferencias estadísticamente significativas (p<0,05)
Henning y col (1985), tras diversos experimentos con cerdos de distintas edades, concluyeron que los niveles de vitamina A en hígado son directamente proporcionales a los niveles en la dieta.
Ante la imparable mejora genética animal, es importante revisar los niveles de vitamina A en la dieta y asegurarse que los animales disponen de suficiente almacenaje en hígado, ya que estas reservas disminuyen rápidamente en situaciones de estrés o de infecciones.
Vitamina D
El receptor específico de vitamina D se expresa en varios tipos de células inmunes, incluyendo monocitos, macrófagos, células dendríticas, y células T activadas (Brennan y col., 1987).
⇰ La 1,25-dihidroxi vitamina D3 es un potente modulador del sistema inmune.La forma activa de la vitamina D, la 1,25-dihidroxivitamina D3, funciona regulando la expresión de más de 1000 genes diana (Grober y col., 2013).Según estos estudios, la 1,25-dihidroxi vitamina D3 modula tanto la respuesta inmune innata y adaptativa.
Zhao y col (2014) observaron que la suplementación de niveles altos de vitamina D (5000 UI) en dietas para cerdos de engorde alivió los efectos derivados de la infección.
Otro ejemplo de la importancia de la vitamina D3 activa en la prevención de infecciones e inflamaciones ha sido expuesto por Lu y col. (2015), quienes han puesto de manifiesto que la vitamina D3 activa es un potente inductor de síntesis de la β-defensina intestinal en pollos sometidos a antígenos de Escherichia coli.
↳ La β-defensina es un péptido antimicrobiano producido por las células epiteliales de la mucosa y constituye una de las principales armas del sistema inmune intestinal de las aves y mamíferos.
Vitamina C
La vitamina C es un antioxidante muy eficaz que protege a las células contra las especies reactivas de oxígeno.
La vitamina C se ha demostrado que estimula tanto la producción (Jariwalla y col., 1996) y la función (Anderson y col., 1980; Levy y col., 1996) de los neutrófilos, linfocitos y fagocitos.
Además, varios estudios han demostrado que la suplementación con vitamina C aumenta los niveles séricos de inmunoglobulinas (Prinz y col., 1980; Feigen y col., 1982) y las proteínas del complemento C1q (Haskell y Johnstons, 1991) en cobayas.
Aunque la suplementación con vitamina C en dietas para porcino no es necesaria, sí que se ha observado que en animales enfermos, el aporte de vitamina C en el agua de bebida puede resultar muy útil para la recuperación de los animales.
Tabla 1. Efecto de la suplementación de vitamina C en agua de bebida sobre el rendimiento productivo y la mortalidad en cerdos infectados por circovirus porcino (Funderbruke y Shipp, 2007)
Wang y col. (2016) observaron que la adición de 100 ppm de vitamina C en la dieta de gallinas ponedoras sometidas a estrés oxidativo incrementaba los niveles de superóxido dismutasa (SOD), el enzima antioxidante más potente del organismo animal, y disminuía los niveles de malondialdehido (MDA), marcador de la oxidación a nivel de membrana celular.
Los aportes extra de vitamina C, vía pienso o vía agua de bebida, tienen sentido en situaciones que conlleven un especial estrés para los animales.
Vitamina E
La vitamina E es un antioxidante liposoluble que protege la integridad de las membranas celulares contra el daño causado por los radicales libres (Moriguchi y Muraga, 2000).
Diversos estudios en modelos animales indican que la deficiencia de vitamina E afecta tanto a la inmunidad humoral como a la celular, incluyendo linfocitos B y T (revisado por Moriguchi y Muraga, 2000).
Además, se ha demostrado que la suplementación con vitamina E superior a las recomendaciones de ingesta actuales mejora la inmunidad en animales domésticos.
- Upadhava y col. (2015) sometieron a cerdos de cebo a un desafío mediante la inyección intramuscular de lipopolisacáridos (LPS) de Escherichia coli, dos veces por semana, durante seis semanas. Los animales que recibieron 300 UI de vitamina E/kg en su dieta mostraron concentraciones séricas inferiores de la prostaglandina PGE2, aliviándose la reacción de estos animales a la inyección de LPS. Similarmente, el nivel de la vitamina E en la dieta de las aves también puede afectar a la prevención y al desarrollo de la coccidiosis aviar.
- Pérez-Carbajal y col. (2010) estudiaron el efecto del nivel de vitamina E en la dieta sobre la respuesta a la vacuna contra la coccidiosis, indicando que niveles dietéticos de vitamina E superiores a los recomendados, pueden desempeñar un papel complementario en la respuesta inmune innata y humoral contra un desafío por Eimeria, mejorando la respuesta a la vacuna.
- Más recientemente, Wunderlich y col. (2014) han señalado que las vitaminas E y A de la dieta protegen de las lesiones que se dan en el intestino con coccidiosis.
Vitaminas del complejo B
Las vitaminas del complejo B juegan un papel relevante en numerosos procesos implicados en la respuesta inmune de los animales.
Numerosos estudios han demostrado que la deficiencia de vitamina B6 afecta aspectos de la inmunidad adaptativa, incluyendo tanto la inmunidad humoral como la celular.
La deficiencia en este micronutriente afecta a la proliferación de linfocitos, su diferenciación y maduración, así como a la producción de citoquinas e inmunoglobulinas (Chandra y Sudhakaran, 1990; Rall y Meydani, 1993; Trakatellis y col., 1997).
1/ Por su parte, el ácido fólico (vitamina B9) se requiere en el organismo animal como una coenzima para mediar en la transferencia de unidades de un carbono, siendo necesario para la síntesis de ADN y ARN (Bailey y Gregory, 2006) » Su deficiencia afectará principalmente la inmunidad celular.
2/ Respecto a la vitamina B12, ésta actúa como coenzima para dos reacciones enzimáticas.
- Una de estas reacciones está implicada en la síntesis del aminoácido metionina, a partir de homocisteína. La metionina es necesaria a su vez para la síntesis de S-adenosilmetionina, un donante de grupo metilo utilizado en muchas reacciones de metilación biológicas, incluyendo la metilación del ADN y ARN.
- La otra enzima dependiente de la vitamina B12 es la L-metilmalonil-CoA mutasa, la cual convierte L-metilmalonil-CoA en succinil-CoA, compuesto de gran importancia en la producción de energía, así como en la síntesis de la hemoglobina (Shane, 2006).
Recientemente, Li y col. (2016) señalaron que la inyección in ovo de 150 mg de ácido fólico puede mejorar significativamente el rendimiento del crecimiento en pollos de engorde, y mejorar la regulación epigenética del sistema inmune.
Las necesidades de la vitamina B6 en la dieta de los animales monogástricos, los cuales pueden llegar a ser hasta 10 veces superiores a los recomendados por el NRC, si se consideran aspectos de índole metabólica, además del rendimiento productivo de los animales según Matte y col. (2001).
En resumen:
Numerosas pruebas experimentales ponen de manifiesto la necesidad de incrementar los aportes de ciertas vitaminas cuando los animales se encuentran bajo condiciones de estrés de diverso origen que requieran una respuesta inmune adecuada al mismo.
Sin embargo, la realización de más investigación aplicada en condiciones reales de campo sigue siendo necesaria para optimizar la suplementación vitamínica en el pienso o en el agua de bebida, según los requiera el estado dado de los animales.