La permeabilidad del tracto intestinal controla la absorción de nutrientes y el transporte de sustancias extracelulares no deseadas como bacterias y xenobióticos, además de las sustancias no digeridas. Por lo tanto, la salud intestinal juega un papel esencial en la patogenia de diversos trastornos intestinales.
ALTERACIÓN EN LA MICROBIOTA INTESTINAL
En condiciones normales, la relación simbiótica entre la microbiota intestinal y el huésped determina de manera crucial la salud intestinal. Sin embargo, una alteración en la microbiota intestinal puede conducir a una relación huésped-microbio desequilibrada, lo que se denomina “disbiosis”.
La función de la barrera intestinal deteriorada, comúnmente conocida como “intestino permeable”, es una condición en la que el revestimiento del intestino delgado se daña, lo que lleva a la infiltración de contenidos luminales, como bacterias y sus componentes asociados, incluidas las toxinas, para pasar entre las células epiteliales.
Estas condiciones conducen posteriormente a daño celular y/o inflamación del intestino, que se caracteriza por un aumento de los niveles de endotoxinas derivadas de bacterias en la sangre. inmunometabólicas y endocrinas. |
Además, las observaciones de campo en Europa mostraron que la industria avícola enfrentó varios problemas después de la prohibición de los antibióticos promotores del crecimiento (AGP, por sus siglas en inglés), incluyendo los impactos negativos en el rendimiento, los aspectos del bienestar animal y los problemas generales de salud.
En esta revisión, discutimos el papel de estas alternativas en el mantenimiento de la función intestinal a través de la modulación de la microbiota intestinal y los efectosrelacionados que benefician la salud y la calidad de las aves. |
MICROBIOTA INTESTINAL EN AVES DE CORRAL
Los microorganismos que viven en el tracto gastrointestinal (GIT) de los animales son un excelente ejemplo de bacterias beneficiosas. De hecho, el GIT es el hogar de una comunidad microbiana diversa y abundante que brinda funciones esenciales a sus animales huéspedes.
Aunque el intestino está expuesto a los componentes de la microflora desde el nacimiento o la eclosión, se sabe poco sobre su impacto en el desarrollo y funcionamiento saludables.
La colonización de los intestinos de las aves ya podría comenzar durante la embriogénesis y progresar hasta la formación de una sociedad microbiana compleja y dinámica. |
La microbiota, por ejemplo:
- Dirige la formación de tejido linfoide asociado al intestino.
- Ayuda a la educación del sistema inmunitario.
- Afecta la integridad de la barrera de la mucosa intestinal.
- Modula la proliferación y diferenciación de linajes epiteliales.
- Regula la angiogénesis.
- Modifica la actividad del sistema nervioso entérico.
- Desempeña un papel crítico en la extracción y procesamiento de los nutrientes consumidos.
Además, las proteínas y los productos de degradación de proteínas, las y las glicoproteínas endógenas o extrañas pueden ser metabolizadas por la microflora.
En pollos, los filos Bacteroidetes y Firmicutes son los representantes más predominantes en el intestino. En humanos y varios animales, la relación entre Firmicutes y Bacteroidetes es un marcador asociado con la salud/metabolismo. |
También se supone que los principios moleculares que ayudan a modificar y mantener el funcionamiento fisiológico normal de la microbiota intestinal se derivan principalmente de los alimentos y sus suplementos, como los nutracéuticos.
Los nutracéuticos pueden incluir todo:
- Nutrientes aislados (vitaminas, minerales, aminoácidos, ácidos grasos);
- Productos herbales (polifenoles, hierbas, especias);
- Suplementos dietéticos (probióticos, prebióticos, simbióticos, ácidos orgánicos, antioxidantes, enzimas);
- Alimentos modificados genéticamente
Estos nutracéuticos también ayudan en la prevención de enfermedades infecciosas del huésped.
Además, han surgido varias bacterias resistentes a múltiples fármacos, lo que ha hecho que esta crisis sea global. Se requerirán nutracéuticos para reducir el uso de antibióticos.
Las bacterias del ácido láctico se han utilizado como suplementos alimenticios desde tiempos precristianos cuando los humanos ingirieron leche fermentada.
Metchnikoff y sus colaboradores identificaron de la leche en mal estado el ‘bacilo búlgaro’, muy probablemente Lactobacillus bulgaricus, que se empleó en ensayos posteriores. |
Los avances en bacteriología y la disponibilidad más fácil de animales libres de gérmenes ayudaron a evaluar el impacto de los ocupantes intestinales recientemente identificados en el huésped.
Con base en estos estudios, quedó claro que Lactobacillus acidophilus no era el único Lactobacillus en el intestino, y se examinó una variedad de otras especies y finalmente se incluyeron en formulaciones probióticas.
Los principales representantes de la microbiota intestinal de los pollos se resumen en la Figura 2. Comprender cómo madura y se desarrolla el intestino en los pollos y cómo los suplementos alimenticios benefician el rendimiento intestinal aumentará la eficiencia alimenticia, el crecimiento y la salud en general.
Los enterocitos son la piedra angular de la monocapa de la mucosa intestinal que protege al huésped del ambiente externo. En la Figura 3 se muestra un esquema de la barrera epitelial intestinal y algunas interacciones con la microbiota intestinal.
Los enterocitos están conectados por las llamadas uniones estrechas (TJ), que constituyen un cinturón continuo de contactos íntimos formados durante el proceso de ensamblaje de las transmembranas integrales (ocludina, claudinas, moléculas de adhesión de unión (JAM) y tricelulina) y membranas periféricas (zonula occludens-1 (ZO-1), ZO-2 y ZO-3).
Las proteínas de las TJ se ubican entre enterocitos adyacentes, sellando el espacio paracelular y regulando la permeabilidad de la barrera intestinal. |
Por tanto, estas proteínas impiden el tránsito de microorganismos, toxinas y otros antígenos desde la luz intestinal hacia la circulación sistémica.
La formación y función de las uniones estrechas están controladas por vías de transducción de señales intracelulares: · Señalización de proteína quinasa C (PKC), A (PKA) y G (PKG), · Fosfatasa-Rho, cadena ligera de miosina (MLC) quinasa (MLCK), señalización de MAPK y · El fosfatidilinositol 3 kinasa (PI3K/Akt). |
En tanto, la interrupción de las uniones estrechas por factores bacterianos puede ocurrir en los siguientes pasos:
· El lipopolisacárido bacteriano (LPS) activa las células epiteliales intestinales y los macrófagos;
· Estas células secretan citoquinas proinflamatorias como IL-1ß; y
· La IL-1ß activa aún más estas células y desencadena la señalización intracelular, como p38 MAP quinasa, que posteriormente activa MLCK. F
BIOMARCADORES RELACIONADOS CON LA SALUD INTESTINAL DE LOS ANIMALES
Para estudiar la salud intestinal, también es importante desarrollar modelos intestinales inflamatorios con diferentes condiciones de desafío (factores antinutricionales, patógenos, toxinas y desencadenantes ambientales). |
La inflamación también puede estar asociada con el estrés oxidativo y cambios en la expresión de genes relacionados con el estrés oxidativo, lo que indica que el estrés oxidativo puede tener un papel fundamental en la función intestinal fisiológica.
Una técnica cuantitativa que se utiliza para evaluar la integridad de las proteínas de las uniones estrechas en las monocapas de células epiteliales es la medición de la resistencia eléctrica transepitelial (TEER). La respiración mitocondrial es necesaria para mantener la TEER, lo que implica que la oxidación juega un papel fundamental en la estabilidad de las uniones estrechas de las células Caco-2. |
Según Janssen-Duijghuijsen et al., la producción reducida de adenosín trifosfato(ATP) mitocondrial resultó en una disminución de la permeabilidad intestinal y un aumento en la expresión de los genes de ocludina y claudina-1, pero una disminución en la expresión de los genes de claudina-2 y claudina-7.
A menudo, el estrés oxidativo se cuantifica examinando los metabolitos formados durante o después de un proceso oxidativo. Otros biomarcadores que se podrían ocupar para medir la actividad antioxidante incluyen sustancias reactivas al ácido tiobarbitúrico (TBARS), que son metabolitos formados durante la peroxidación; capacidad antioxidante total; y el ensayo de Griess, que utiliza la descomposición de nitritos y nitratos para determinar la concentración de óxido nítrico dentro de la célula. |
Los biomarcadores para la evaluación de la salud intestinal también pueden estar relacionados con el seguimiento de la función intestinal.
Los niveles de citrulina en plasma se han asociado con la absorción intestinal de marcadores como el manitol en lechones antes del destete, lo que indica que la citrulina se puede utilizar para controlar la función intestinal. Por lo tanto, la actividad de ERK en suero puede reflejar la alteración intestinal causada por un factor estresante.
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En el caso de los biomarcadores relacionados con la actividad inmunitaria que pueden influir en la salud intestinal.
Una citocina proinflamatoria con propiedades inmunoestimuladoras e inmunomoduladoras es el interferón-gamma (INF-γ).
En última instancia, es probable que tanto las respuestas inmunitarias innatas como las adaptativas proporcionen biomarcadores viables para evaluar la salud intestinal.
El análisis histomorfológico es otro tipo de evaluación muy influenciada por un adecuado equilibrio del medio intestinal. |
La translocación bacteriana y la expresión génica de las TJ, como claudinas, ocludinas y zonula occludens (ZO-1), son biomarcadores de permeabilidad intestinal que se utilizan para evaluar la salud intestinal.
La translocación bacteriana se ha relacionado con enfermedades como la condronecrosis con osteomielitis en pollos de engorde y reproductoras. Lo que sugiere la migración de patógenos entéricos a las vértebras torácicas.
Un conjunto diferente de biomarcadores candidatos incluyen las proteínas de unión a ácidos grasos (FABP), que son chaperonas de lípidos intracelulares a cargo de orquestar el metabolismo de los lípidos y las vías críticas sensibles a los lípidos en macrófagos y adipocitos.
Otro biomarcador bien conocido que se ha utilizado en aves de corral para evaluar la permeabilidad intestinal es la medición del dextrano de isotiocianato de fluoresceína (FITC-d) en el suero.
Algunos biomarcadores no invasivos que actualmente están siendo estudiados en muestras fecales por diferentes grupos de investigación son la fibronectina, la calprotectina y la lipocalina. Estos candidatos a biomarcadores han mostrado resultados prometedores en pollos; sin embargo, también ha existido inconsistencias entre los estudios.
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