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En esta segunda parte de este trabajo sobre el metano y las estrategias de mitigación basadas en la alimentación.se abordarán en detalle las Estrategias nutricionales de Mitigación de emisiones de CH4. La manipulación dietética puede ser un camino de mitigación de CH4 muy eficaz. De ello hay muchas revisiones exhaustivas (Beauchemin et al., 2009; Hristov et al., 2013; Knapp et al., 2014; Beauchemin et al., 2020).
La eficiencia de la mitigación de CH4 con una dieta en particular dependerá de:
Numerosos estudios han demostrado que suplementando las dietas con niveles bajos de lípidos (< 4% de la materia seca ingerida) se puede disminuir la producción de metano hasta en un 20%, aunque los resultados son variables.
Además, al mismo tiempo se aumenta la densidad energética de las dietas y se mejora la productividad animal en algunos casos.
Resultados basados en meta-análisis indican una disminución del 1% al 5% en el metano (g/día) por cada 10 g de grasa / kg materia seca (Grainger y Beauchemin, 2011; Patra, 2013), con ácidos grasos de cadena media (C12: 0, C14), y el efecto es mayor para los ácidos grasos poliinsaturados (Patra, 2013).
Los lípidos de la dieta inhiben la metanogénesis por reemplazar la materia orgánica fermentable en el rumen a través de la biohidrogenación de ácidos grasos insaturadas, disminuyendo el número de metanógenos y protozoos ruminales (Patra, 2013).
| La biohidrogenación puede proporcionar una alternativa de captación de [H] en el rumen para competir con la metanogénesis, pero esto es cuantitativamente pequeño (1% a 2% de [H] usado para esta reacción; Nagaraja et al., 1997), aunque sería potencialmente mayor si se inhibe la metanogénesis. |
Sin embargo, la suplementación con lípidos es costoso y puede disminuir la digestibilidad de la fibra y la ingestión de materia seca, además inhiben la fermentación ruminal y reducen la síntesis de grasa de la leche (Grainger y Beauchemin, 2011; Patra, 2013).
A pesar de que la suplementación con lípidos se puede implementar inmediatamente en granjas comerciales, en general tiene un alcance de bajo a moderado para la mitigación de CH4 debido al costo y los posibles efectos negativos sobre la producción animal y la calidad del producto.
En comparación con las dietas a base de forrajes, las dietas basadas en concentrados están asociadas con una menor producción de metano porque la fermentación del almidón en el concentrado da como resultado más propionato y butirato que la celulosa en el forraje y, por lo tanto, compite con la metanogénesis por los [H].
El almidón tiene una tasa de digestión y fermentación más rápida que la celulosa, lo que da como resultado un dH2 elevado (Wang et al., 2014).
Además, la ingesta alta de almidón puede disminuir el pH ruminal, que inhibe el crecimiento de metanógenos, aunque también puede reducir la digestibilidad de la fibra y aumentar el riesgo de acidosis.
Una mayor alimentación con dietas a base de almidón puede mejorar el rendimiento animal y disminuir la producción de metano. No obstante, su potencial como una estrategia de mitigación de CH4 es baja. ¿Por qué? El motivo se debe a que la capacidad global de aumentar la alimentación concentrada en rumiantes es limitada.
Además, las dietas a base de cereales ignoran la importancia de los rumiantes en la conversión de alimentos fibrosos, no aptos para consumo humano, en fuentes de proteínas de alta calidad (como leche y carne).
Sin embargo, el aumento de concentrados en las raciones provocaría cambios globales en las emisiones de GEI. ¿El motivo? Se necesitaría incrementar el uso de la tierra como resultado de producir concentrado adicional, aspecto que debería analizarse con un análisis del ciclo de vida.
Forrajes
| Dado que los rumiantes consumen forrajes, se necesitan estrategias para mitigar la producción de CH4. Esto es vital ya que el pastoreo es responsable del 75% de las emisiones mundiales de metano de los rumiantes (FAO, 1999). |
Algunas de las emisiones de metano de los rumiantes en pastoreo puede compensarse mejorando las reservas de carbono del suelo, ya que el pasto elimina CO2 de la atmósfera (Guyader et al., 2016b).
Además, los sistemas de pastoreo bien gestionados pueden reducir el uso de fertilizantes sintéticos mediante un uso más eficaz del estiércol y también mediante la utilización de plantas fijadoras de nitrógeno, lo que disminuiría las emisiones de N2O.
Los sistemas de producción de rumiantes basados en forrajes también proporcionan muchos otros beneficios ecológicos, como:
La mitigación del metano en las dietas a base de forrajes se puede lograr hasta cierto punto a través de:
Si además utilizamos forrajes de alta calidad conseguiremos una mayor proporción de carbohidratos no fibrosos respecto a FND. Esto conllevará a que la FND estará menos lignificada, lo que promueve la degradación de la materia orgánica en el rumen.
Con el consumo de forrajes, más [H] estará disponible para la metanogénesis y la producción absoluta de CH4 aumentará debido a una mayor materia seca ingerida y digerida en el rumen.
Pero, por otro lado, los forrajes de alta calidad promueven una mayor ingestión de materia seca en animales, que se asocia con una mayor productividad y tasa de paso a través del rumen, y por lo tanto una disminución en la producción de metano por gramo de materia seca ingerida.
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La búsqueda de compuestos que disminuyan la producción de CH4 en la alimentación de los rumiantes es un área importante de investigación.
Además de la reducción del metano, la investigación en este área teóricamente podría conducir a mejorar la eficiencia de la producción mediante la redirección de [H] desde CH4 hacia compuestos como propionato o acetato (formado a través de acetogénesis reductora) que pueden ser utilizados por el animal (Janssen, 2010; Ungerfeld, 2013).
El enfoque más habitual ha sido el uso de compuestos que directamente inhiben la metanogénesis. Tales compuestos necesitan reducir las emisiones sin causar efectos tóxicos para los animales, seres humanos y el medio ambiente. Y con el objetivo de que sean utilizados por los productores, deberían ser de ser de bajo costo, aumentar la productividad y rentabilidad.
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Pero previamente, tales compuestos deben de someterse a procesos regulatorios minuciosos y costosos antes de estar disponible comercialmente. |
Algunos investigadores (Liu et al., 2011; Veneman et al., 2016; Henderson et al., 2018) consideran que el uso de inhibidores sintetizados químicamente son una de las estrategias más prometedoras para reducir las emisiones de CH4 de los rumiantes.
La mayoría de los inhibidores evaluados se pueden clasificar como:
Algunos inhibidores que se han evaluado in vivo son:
Algunos inhibidores son tóxicos, causan efectos secundarios indeseables o disminuyen la metanogénesis sólo transitoriamente. Sin embargo, su estudio ha generado conocimiento en torno a las consecuencias de inhibir la metanogénesis del rumen.
El 3-nitrooxipropanol es un inhibidor del CH4 interesante que está en periodo experimental.
Se ha observado una disminución constante (20-40%) en la producción de CH4 según:
No se han observado efectos negativos sobre la digestibilidad de la dieta (Romero-Perez et al., 2014) y la disminución de la producción de CH4 se ha mantenido durante varios meses para vacas lecheras lactantes (25% a 32%, estudio de 12 semanas; Hristov et al., 2015) y en vacuno de carne en crecimiento (dieta rica en forrajes durante 105 días, 37% de disminución; alto contenido de cereales dieta durante 105 días, 42% de disminución; Vyas et al., 2018).
Sin embargo, un estudio de McGinn et al. (2019) sugiere que se puede producir una adaptación a los inhibidores a lo largo del tiempo, por lo que es un área de investigación que necesita ser desarrollada.
La dosis efectiva de 3-nitrooxipropanol es relativamente baja (1-2 g/ día), tiene una alta especificidad hacia los metanógenos, es degradado en el rumen a concentraciones muy bajas de nitrato, nitrito y 1,3-propanodiol, los residuos en la leche y la carne son mínimos o inexistente y los riesgos de seguridad del 3-nitrooxipropanol son supuestamente bajo (Thiel et al., 2019a y 2019b).
No obstante, aún hay que esperar a que el compuesto sea aprobado por las autoridades reguladoras.
Las algas se pueden clasificar por tamaño (micro o macro), según su pigmentación (verde, rojo o marrón) y hábitat (agua dulce o salada).
Algunos tipos de algas concentran florotaninos y bromoformas, compuestos halogenados que inhiben la cobamida dependiente coenzima M durante la metanogénesis.
Machado et al. (2014) examinó 20 especies de macroalgas marinas tropicales in vitro y concluyó que Dictyota (marrón) y Asparagopsis (rojo) tenía el mayor potencial para la disminución en la producción de CH4.
Kinley y col. (2016) mostró además in vitro que Asparagopsis taxiformis suplementado con 20 g/kg de forraje casi eliminaba la producción de CH4 sin efectos negativos sobre la digestibilidad del forraje.
Recientemente, Li et al. (2018) demostró que dietas suplementadas con hasta un 3% de A. taxiformis en ovejas disminuyeron la producción de CH4 en un 80% con la dosis máxima, y sin cambios en la ganancia de masa corporal.
Para que las algas sean adoptadas por los productores, la disminución de la metanogénesis tendría que ser persistente y sin los efectos secundarios negativos (las macroalgas que contienen bromoformo son tóxicas para el medio ambiente).
Por tanto, es necesaria una evaluación del ciclo de vida para examinar las emisiones de CO2 procedentes de la producción, recolección, secado y transporte de algas, que pueden contrarrestar el potencial de disminución de las emisiones de CH4 de los rumiantes.
El nitrato es un aceptor de [H] competitivo en el rumen que usa [H] a expensas de la metanogénesis durante su reducción a nitrito y posteriormente amoniaco.
Además, el nitrato puede ejercer efectos tóxicos directos sobre los metanógenos a través de su reducción intermedia a nitrito (Lee y Beauchemin, 2014).
| Estequiométricamente, reducción de 1 mol (62 g) de nitrato a amoníaco en el rumen debe reducir la producción de CH4 en 1 mol (16 g). |
Sin embargo, en estudios de alimentación este potencial nunca se alcanza porque tanto el nitrato como el nitrito puede ser absorbidos o expulsados del rumen, aumentando el riesgo de toxicidad, y el nitrito puede ser indeseablemente metabolizado hasta N2O, otro potente gas de efecto invernadero.
Varios estudios de alimentación han examinado los efectos a corto y largo plazo de la suplementación con nitratos en dietas (principalmente como nitrato de calcio). En estudios que duraron varios meses, la inclusión de nitrato (alrededor de 20 g / kg de MS) redujeron el CH4 hasta en un 12% en ganado de carne (Lee et al., 2017) y 16% en vacas lecheras (van Zijderveld et al., 2011).
El nitrato es una fuente de N no proteico que puede aportar el N necesario a los microorganismos del rumen, siendo por tanto beneficioso para dietas bajas en proteínas, pero la adición de nitrato a una dieta con un contenido suficiente en N resultaría en aumento de N emitido al medio ambiente.
La incorporación de nitrato en las dietas de los animales aumenta ligeramente los residuos de nitrato en los tejidos (Doreau et al., 2018) y en leche (Guyader et al., 2016a), pero los niveles son muy bajos y no se consideran perjudiciales para la salud humana.
| Sin embargo, el aumento de las concentraciones de nitrato en el rumen hace que aumenten los niveles de nitrato causando intoxicación en los animales. |
| A pesar de que el riesgo de intoxicación puede reducirse mediante la adaptación gradual de animales (Lee y Beauchemin, 2014), los suplementos de nitrato no están aprobados para el ganado en muchos países (EE. UU., Canadá). |
Los principales impedimentos para el uso de nitrato para la mitigación del CH4 son:
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Compuestos vegetales secundarios como aceites esenciales, taninos, saponinas, flavonoides y compuestos organosulforados se han investigado debido a sus propiedades anti-metanogénicas.
Uno de los más completos estudios de este tipo es el proyecto de la UE «Rumen-up». Dicho estudio evaluó 500 plantas y extractos de plantas por sus efectos sobre fermentación in vitro. En dicho estudio se identificaron al menos 25 por tener valor potencial como aditivos para piensos.
Numerosos aceites esenciales (derivados del ajo, tomillo, eucalipto, orégano, canela y ruibarbo) han demostrado que disminuyen la producción de CH4 in vitro. No obstante, muy pocos han demostrado tener efectos antimetanógenos a largo plazo in vivo (Cobellis et al., 2016).
Aceite de ajo, que contiene los compuestos organosulfurados aliina, dialilsulfuros y alicina, parece ser uno de los fitocompuestos más eficaces para la disminución de CH4 in vitro; por lo tanto, este efecto debería evaluarse en futuros estudios con animales.
Los taninos condensados e hidrolizables también han demostrado ser prometedores para la mitigación del CH4. Los taninos son compuestos polifenólicos que se encuentran en diversas plantas. Su estructura química es compleja y diversa y con afinidad para unirse a proteínas y otros compuestos.
La respuesta del CH4 a la alimentación de taninos es muy variable dependiendo de la fuente, tipo y peso molecular de los taninos. También influye la comunidad metanogénica presente en el animal.
Un meta-análisis de 30 experimentos in vitro e in vivo demostraron que niveles crecientes de taninos disminuyeron la producción de CH4 expresada en relación a la materia orgánica digestible (Jayanegara et al., 2012).
Los estudios in vitro predijeron las respuestas in vivo hasta un nivel de 100 g de taninos/kg materia seca.
Un meta-análisis con estudios in vivo indicó una disminución de 0,109 L CH4/kg materia seca ingerida por g de tanino y kg materia seca ingerida. Sin embargo, una limitación importante de los taninos es que a bajas concentraciones (<20 g/kg materia seca ingerida), típico de muchos forrajes y piensos suplementarios, las respuestas hacia las emisiones de CH4 son muy variables.
→ Además, parte de la disminución de CH4 debido a los taninos puede ser causado por:
→ Además, el uso de taninos como estrategia potencial de mitigación del CH4 requiere:
El empleo de forrajes que contienen taninos es particularmente relevante para el pastoreo del ganado rumiante, ya que muchas leguminosas forrajeras contienen taninos. Se ha demostrado que los taninos ayudan en el control de parásitos gastrointestinales (Min y Hart, 2003). Además, los taninos pueden mejorar la utilización de N (Jayanegara et al., 2012).
Por tanto, estudiar las comunidades de arqueas y realizar más estudios in vivo será clave para la toma de decisiones futuras sobre el metano de los rumiantes. Para ello, deberán adoptarse diferentes estrategias nutricionales durante periodos suficientemente largos de tiempo.
Por otro lado, los productores necesitan formas rentables de reducir las emisiones. Esto se debe hacer para satisfacer la demanda de los consumidores de alimentos de alta calidad, seguros, asequibles y producidos a partir de animales sanos.
Figura 1. Esquema de principales rutas de fermentación en rumen incluyendo la generación e incorporación de H y H2. Estimación de las variaciones en la energía libre de Gibbs basadas en el trabajo de Ungerfeld y Kohn (2006) sin considerar la generación de ATP (ΔG en kJ/mol)
