Es por ello que el sentido del gusto ha captado una gran atención entre los profesionales de la nutrición.
Tradicionalmente las aves han sido injustificadamente encasilladas en un desprestigiado grupo de animales “sin gusto” (y a menudo sin olfato también). Nada más lejos de la realidad.
| En este artículo explicaremos cómo las aves (particularmente la especie de mayor interés comercial el Gallus gallus domesticus) no solo están dotadas de una alta sensibilidad gustativa, sino que además utilizan el gusto para detectar deficiencias nutricionales en las dietas y, por lo tanto, adaptar el comportamiento alimentario a la consecución de dietas perfectamente balanceadas. |
APARATO GUSTATIVO EN LA CAVIDAD ORAL DE LAS AVES
El aparato gustativo en las aves difiere del conocido en animales mamíferos incluyendo la especie humana. Primeramente, el epitelio de la lengua que en aves se encuentra cubierto por queratina, que no representa un soporte oportuno para la percepción gustativa.
A diferencia de los mamíferos, la lengua de las aves no representa un órgano sensorial importante, sino que su función está más asociada a la recolección y deglución de alimentos. En cambio, el tejido blando del paladar (particularmente el superior) que goza de secreción salivar localizada, ofrece un epitelio óptimo para albergar el sistema gustativo en aves (Figura 1) (Niknafs et al., 2023).
| Segundo, el gusto en aves no se organiza en papilas como en mamíferos, sino que ha evolucionado con la inclusión directa de botones gustativos entre el resto de las células epiteliales (Figura 2). Los botones gustativos se encuentran localizados principalmente en paladar superior, zona sublingual y faringe, formando “clusters” alrededor de los conductos salivares (Kurosawa, 1983; Rajapaksha et al., 2016). |
Estos pseudo-órganos permiten que las aves puedan percibir el sabor a través de receptores del gusto expresados en las células sensoriales que conforman dicha estructura (Roura et al., 2013).
La especie Gallus tiene una capacidad gustativa extraordinaria con 767 papilas gustativas identificadas en la cavidad oral, la mayoría de las cuales están ubicadas en el paladar superior (Rajapaksha et al., 2016).
PERCEPCIÓN Y RECEPTORES GUSTATIVOS
El sentido del gusto en los pollos tiene un papel fundamental en la elección y cantidad de alimento consumido, siendo relevante para el crecimiento del ave.
Por dicha razón, en los pollos, la percepción del sabor ha sido objeto de estudio con la finalidad de mejorar el consumo de alimento y productividad. Las cualidades gustativas generadas por nutrientes y otros componentes presentes en la dieta han sido inferidas a partir de lo que se conoce en humanos (por ejemplo, dulce y salado).
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Sin embargo, la llegada de la era de la genómica ha contribuido a expandir el conocimiento sobre la percepción y los mecanismos moleculares como los receptores del gusto en las aves. En los últimos años se ha demostrado que los receptores del gusto implicados en la detección de nutrientes están altamente conservados en aves y mamíferos (Roura et al., 2013, Niknafs et al., 2023).
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En breve, la activación de los receptores gustativos transmembrana (mayoritariamente de la familia GPCR) inicia una cascada de reacciones intracelulares que provocan la activación (por despolarización de la membrana) de la célula gustativa, del nervio craneal y la excitación cerebral de la zona primaria correspondiente al gusto, que a su vez genera la sensación de sabor.
En concreto, los receptores gustativos tipo 1 (T1R) cuyos ligandos son azúcares y aminoácidos, median lo que sería equivalente al sabor dulce y umami en humanos. Mientras que el sabor amargo está mediado por la familia tipo 2 de receptores del gusto (T2R).
Por otro lado, la percepción del sabor salado y ácido se lleva a cabo a través de canales iónicos (hidrógeno, sodio y potasio).
 Como se puede ver en la Tabla 1, cada sabor está asociado a un tipo de macronutriente. |
Los estudios del genoma del pollo han evidenciado la ausencia del gen Tas1R2 esencial en la percepción del sabor dulce en mamíferos (Lagerström et al., 2006; Shi & Zhang, 2006).
 No es así para el gusto umami (aminoácidos), asociado a dos genes el T1R1 y el T1R3 tanto en aves como en mamíferos. En pollos el receptor umami responde a Alanina y Serina. Es interesante mencionar que por ejemplo los colibríes pueden responder a azúcares debido a una mutación de los genes del sabor umami (Baldwin et al., 2014). |
Recientemente, los receptores de sabor se han encontrado no solo en la cavidad oral, sino también en el tracto gastrointestinal (TGI) tanto en pollos como en otras especies animales estudiadas.
Esta conexión con el sistema digestivo se entiende como la necesidad de seguimiento de la disponibilidad y absorción de nutrientes más allá de la cavidad oral.
EL EJE INTESTINO-CEREBRO Y LA PERCEPCIÓN QUIMIOSENSORIAL DE NUTRIENTES
Los receptores del gusto y sensores de nutrientes en el TGI responden al alimento contenido en el lumen, lo que a su vez desencadena la secreción de hormonas/péptidos intestinales que afectan el apetito y saciedad tales como el Glucagon-like péptido 1 (GLP1), la colecistoquinina (CCK) o la grelina.
Numerosas funciones han sido atribuidas a los receptores del gusto en el TGI, tal como lo descrito previamente asociado con células enteroendocrinas.
Estas células detectan los nutrientes en el contenido intestinal y generan señales que a través del nervio vago transmiten información al cerebro.
Es importante destacar que las células endocrinas constituyen el 1% de la población celular en el intestino.
Además de la estimulación del vago, los péptidos intestinales liberados al espacio extracelular en la lámina propia pueden activar a las células circundantes o bien viajar a través del sistema circulatorio o linfático hacia otros órganos (Roura & Foster, 2018).
| Estas hormonas son liberadas como moléculas de señalización para transmitir información sobre el estado nutricional al cerebro (eje intestino-cerebro) y para modular las respuestas fisiológicas (Figura 2).
 Estas respuestas forman una parte esencial de los mecanismos que controlan el consumo de alimentos.
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 CONCLUSIÓN
El descubrimiento del sistema quimio-sensorial de nutrientes en el TGI y el hipotálamo de las aves asociado al sistema enteroendocrino ha proporcionado nuevas herramientas con el potencial de contribuir a la nutrición aviar.
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Referencias
Baldwin, M. W., Toda, Y., Nakagita, T., O’Connell, M. J., Klasing, K. C., Misaka, T., Edwards, S. V., & Liberles, S. D. (2014). Evolution of sweet taste perception in hummingbirds by transformation of the ancestral umami receptor. Science, 345(6199), 929-933. https://doi.org/10.1126/science.1255097
Lagerström, M. C., Hellström, A. R., Gloriam, D. E., Larsson, T. P., Schiöth, H. B., & Fredriksson, R. (2006). The G protein-coupled receptor subset of the chicken genome [Article]. PLoS Computational Biology, 2(6), 0493-0507. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.0020054
Niknafs, S., Navarro, M., Schneider, E. R., & Roura, E. (2023). The avian taste system [Review]. Frontiers in Physiology, 14, Article 1235377. https://doi.org/10.3389/fphys.2023.1235377
Rajapaksha, P., Wang, Z., Venkatesan, N., Tehrani, K. F., Payne, J., Swetenburg, R. L., Kawabata, F., Tabata, S., Mortensen, L. J., Stice, S. L., Beckstead, R., & Liu, H.-X. (2016). Labeling and analysis of chicken taste buds using molecular markers in oral epithelial sheets. Scientific Reports, 6(1), 37247. https://doi.org/10.1038/srep37247
Roura, E., Baldwin, M. W., & Klasing, K. C. (2013). The avian taste system: Potential implications in poultry nutrition. Animal Feed Science and Technology, 180(1), 1-9. https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.anifeedsci.2012.11.001
Roura, E., & Foster, S. R. (2018). Nutrient-Sensing Biology in Mammals and Birds. Annu Rev Anim Biosci, 6(1), 197-225. https://doi.org/10.1146/annurev-animal-030117-014740
Shi, P., & Zhang, J. (2006). Contrasting modes of evolution between vertebrate sweet/umami receptor genes and bitter receptor genes [Article]. Molecular Biology and Evolution, 23(2), 292-300. https://doi.org/10.1093/molbev/msj028
TODO AQUELLO QUE UN ANIMAL NECESITA PARA SOBREVIVIR SE PUEDE ASOCIAR A LOS SENTIDOS
El gusto es el sentido que más directamente está asociado con el valor nutricional de los alimentos
