Utilización de los compuestos nitrogenados en el rumen
Para leer más contenidos de nutriNews Junio 2021
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En esta revisión bibliográfica ahundamos sobre el metabolismo de los compuestos nitrogenados en los rumiantes
Las características (solubilidad, degradabilidad ruminal, perfil aminoacídico, …) y cantidad de proteína en la dieta de los rumiantes influyen directamente :
Por ello, es fundamental conocer los factores que determinan la utilización digestiva y metabólica de las proteínas para ajustar con la mayor precisión posible su aporte proteico en la dieta a las necesidades de los rumiantes.
Utilización de los compuestos nitrogenados en el rumen
Aunque casi siempre se hace referencia al contenido en proteína 
de las materias primas, sería más correcto referirse a compuestos nitrogenados, ya que una fracción de lo que se asume como proteína está formada por nitrógeno no proteico (NNP).
La mayoría de las materias primas utilizadas en la alimentación de los rumiantes contienen una cantidad baja de NNP, pero esta fracción puede ser considerable en algunos forrajes y es elevada en los ensilados y la hierba verde, llegando a alcanzar el 50% del total de los compuestos nitrogenados (Van Soest, 1994).
En estos casos se debe tener en cuenta la magnitud de esta fracción al formular las dietas, ya que el NNP es transformado muy rápidamente en amoníaco en el rumen.
La proteína verdadera se degrada parcialmente en rumen (proteína degradable en el rumen; PDR), fundamentalmente por la acción de las enzimas proteolíticas de bacterias y protozoos.
↳ Al contrario de lo que sucede con la actividad celulolítica, las enzimas proteolíticas de los microorganismos ruminales tienen un rango de pH óptimo muy amplio (5,5 – 7,0), por lo que en la mayoría de las condiciones prácticas de alimentación esta actividad es muy elevada.
Como consecuencia de la degradación proteica se liberan finalmente dipéptidos y aminoácidos, que pueden ser utilizados directamente por los microorganismos ruminales para sintetizar la proteína microbiana o los aminoácidos pueden ser desaminados y generar amoníaco.[registrados]
| El amoníaco puede ser utilizado por las bacterias ruminales para sintetizar de novo todos los aminoácidos, incluidos los esenciales. |
Debido a estos procesos fermentativos en la digesta que llega al duodeno de los rumiantes se encuentran tres fracciones proteicas diferentes:
La síntesis de proteína microbiana es un proceso 
fundamental en el metabolismo proteico de los rumiantes, ya que constituye una gran parte del flujo proteico que abandona el rumen y es suficiente para cubrir las necesidades aminoacídicas de los rumiantes en mantenimiento o en niveles de producción bajos (Clark et al., 1992).
Además, la proteína microbiana presenta un buen perfil de aminoácidos y su concentración en metionina y lisina, que son con frecuencia los dos primeros aminoácidos limitantes en la producción lechera, es similar a la de la leche y superior a la de carne de los rumiantes (NRC, 2001; Schwab, 2012).
Aunque existen pocos datos sobre el perfil aminoacídico de la proteína de las diferentes poblaciones microbianas ruminales, en un metanálisis reciente Sok et al. (2017) observaron que las bacterias contenían un 45% menos de lisina y un 40% más de alanina que los protozoos, mientras que las diferencias entre las bacterias de las fases sólida y líquida del rumen eran menos marcadas.
Por otra parte, no hay que olvidar que los microorganismos ruminales son los responsables de la degradación de los hidratos de carbono en el rumen, produciendo ácidos grasos volátiles que son la principal fuente de energía para el rumiante y precursores para la síntesis de glucosa (ácido propiónico) y la grasa corporal y láctea (ácido acético y butírico).
⇒ Por tanto, en la formulación de dietas para los rumiantes hay que maximizar siempre la síntesis de proteína microbiana y para ello se debe aportar suficiente PDR y energía a los microorganismos ruminales.
Sistema INRA: El balance proteico en el rumen
En la práctica el sistema INRA permite valorar el equilibrio entre PDR y energía a través de las concentraciones de PDIN y PDIE en la dieta, cuyos valores deben ser lo más parecidos posible.
El nuevo sistema INRA (INRA, 2018) utiliza un solo valor de PDI (proteína digestible en el intestino) para cada materia prima e introduce un nuevo concepto: el balance proteico en el rumen.
→ Un balance proteico igual a cero indica que la dieta aporta cantidades equilibradas de PDR y energía para la síntesis de proteína microbiana,
→ Un valor negativo del balance proteico refleja una deficiencia de PDR
→ Un valor positivo muestra un exceso de PDR.
Tanto un valor positivo como uno negativo indican que la síntesis de proteína microbiana se ve limitada, lo que en la práctica supone un menor aporte de aminoácidos al rumiante.
Exceso de PDR (proteína degradable en el rumen)
Un exceso de PDR provoca una acumulación de amoníaco al no poder ser utilizado por los microorganismos ruminales por falta de energía disponible.
→ Este exceso de amoníaco es absorbido y transportado al hígado, donde se transforma en urea, ya que debido a su toxicidad deber ser eliminado del organismo.
→ La urea es excretada en la orina, pero también se secreta 
en la leche y a través de la sangre y la saliva es reciclada al rumen, donde se transforma en amoníaco que puede ser utilizado para la síntesis de proteína microbiana si hay disponibilidad de energía.
| Un exceso de PDR en la dieta produce aumentos de la concentración de urea en sangre y leche y provoca numerosos efectos negativos en los animales. |
> Energía disponible. La síntesis de una molécula de urea requiere cuatro moléculas de ATP, por lo que reduce la energía disponible para la producción lechera.
Reed et al. (2017) estimaron que en vacas lecheras se producía un descenso entre 52 y 68 kcal de la energía bruta en leche por cada g de nitrógeno en exceso en la dieta.
> Proteína microbiana. Un exceso de amoníaco en el rumen reduce la eficiencia de síntesis de proteína microbiana (NRC, 2001), lo que también resulta en un menor aporte de aminoácidos para el rumiante.
>Excreción de urea. Otro aspecto fundamental es el aumento provocado en la contaminación medioambiental debido a la mayor excreción urinaria de urea y a las mayores emisiones de amoníaco y óxido nitroso a partir de las deyecciones (Cherdthong y Wanapat, 2010; Selbie et al., 2015).
> Emisión de metano. Adicionalmente, en estudios in vitro (Vanegas et al., 2017) se ha observado que un exceso de PDR también incrementa la emisión de metano debido a la fermentación de los esqueletos carbonados procedentes del metabolismo de los aminoácidos, de tal forma que la fermentación de 100 g de PDR generan casi tres litros de metano.
> Función reproductiva. También, el exceso de PDR afecta negativamente a la función reproductiva, ya que altas concentraciones de urea reducen la fertilidad en vacas (Raboisson et al., 2017), cabras (Alves et al., 2011) y ovejas (Branca et al., 2000).
> Recuento de células somáticas. Otros estudios (Sinclair et al., 2014; Kananub et al., 2018; Kowsar et al., 2019) indican que altos niveles de urea también pueden provocar aumentos en el: recuento de células somáticas, en la incidencia de mamitis y laminitis, edema mamario, reducción de la funcionalidad hepática y depresión del sistema inmune.
Deficiencia de PDR (proteína degradable en el rumen)
Por el contrario, cuando la dieta es deficiente en PDR, el rumiante puede compensar parcialmente esta deficiencia intensificando el reciclado de la urea al rumen.
⇒ De hecho, se ha comprobado que en terneros alimentados con un forraje deficiente en proteína el 98% de la urea se reciclaba al rumen, pero la intensidad del reciclado se reducía al aumentar la cantidad de proteína administrada (Wickersham, 2006).
⇒ En condiciones prácticas de alimentación, se calcula que entre un 40 y un 80% de la urea sintetizada en el hígado de las vacas lecheras es reciclada al rumen (Lapierre y Lobley, 2001).
Digestibilidad intestinal de la proteína y metabolismo de los aminoácidos
La proteína que abandona el rumen se digiere en el estómago e intestino delgado, dando lugar a la absorción de aminoácidos (PDI o proteína metabolizable) que serán utilizados por el rumiante para su mantenimiento y funciones productivas.
→ La proteína microbiana tiene una alta digestibilidad (80 – 85% según el sistema de valoración) y también es alta la digestibilidad de la proteína endógena (valor medio del 80%).
En cuanto a la proteína del alimento no degradada en el rumen, cada materia prima tiene un valor diferente que es recogido en las tablas de valoración nutritiva de los distintos sistemas.
Los aminoácidos absorbidos son utilizados para sintetizar proteínas (directamente o después de su transformación en un aminoácido no esencial) y en menor medida para sintetizar glucosa (aminoácidos glucogénicos) y como fuente energética.
Como en todos los procesos metabólicos, en la utilización de los aminoácidos existe una ineficiencia y se genera amoníaco, que es transformado en urea en el hígado y pasa a formar parte del pool de urea del organismo.
〉 Cuando se administra un exceso de PDI en relación a las necesidades del rumiante, los aminoácidos no utilizados se catabolizan y aumenta la excreción de urea en orina y leche.
〉 A medida que aumenta la concentración de PDI en la dieta, aumenta ligeramente la excreción de nitrógeno en heces, pero es mucho más acusado el aumento de la excreción de nitrógeno en la orina debido al catabolismo de los aminoácidos (Decandia et al., 2011).
Por tanto, aportar PDI por encima de las necesidades del animal aumenta la contaminación medioambiental, y previsiblemente también los costes de alimentación, sin mejorar la producción de los animales.
| El INRA (2018) analizó datos obtenidos en estudios con cabras y vacas lecheras y observó que un aumento del aporte de PDI en la dieta por encima de 100 g / kg de materia seca reducía la eficiencia de utilización de los aminoácidos a valores inferiores al 67%. |
Todo lo expuesto anteriormente muestra los problemas que provoca la administración de un exceso de proteína a los rumiantes, ya sea en forma de PDR o en una cantidad superior a las necesidades de los animales.
Uso de la concentración de urea en leche para el diagnóstico nutricional
La concentración de urea en la leche está directamente relacionada con la cantidad de proteína en la dieta, pero la correlación es incluso más estrecha con la relación proteína/energía.
De hecho, en un reciente metanálisis realizado con resultados obtenidos en ovejas lecheras (Giovanetti et al., 2019) se observó que la relación proteína/energía en la dieta explicaba el 93% de la varianza de la concentración de la urea en leche.
↳ Por ello, el análisis de urea en la leche representa una herramienta muy útil para el diagnóstico nutricional de posibles desequilibrios en el aporte de energía y PDR en la dieta.
Las concentraciones de urea en leche recomendadas son variables, pero en general se consideran adecuados valores entre 150 y 300 mg / l en el ganado vacuno y entre 300 y 450 ml /l en los pequeños rumiantes, aunque algunos laboratorios (Laboratorio Interprofesional Lácteo de Castilla-La Mancha; LILCAM) indican cifras superiores para el caprino (500 – 700 mg /l).
Sin embargo, hay que tener en cuenta que los niveles de urea en leche se ven también influenciados por factores no alimentarios, según indicaban Godden et al., 2001; Spek et al., 2013), y que son:
Por ello es recomendable recoger las muestras de leche siempre en las mismas condiciones y establecer un valor adecuado para cada rebaño, para después monitorizar estos valores en relación a cambios de la dieta y considerar anómala cualquier variación en la concentración que supere los 60 – 70 mg urea /l.
En el vacuno lechero se ha observado que las concentraciones de urea en leche están altamente correlacionadas con la excreción urinaria de nitrógeno (Kauffman and St-Pierre, 2001) y con la cantidad de amoníaco volatilizada del estiércol (Burgos et al., 2007), por lo que este análisis también puede ser utilizado como un indicador de contaminación medioambiental.
| En resumen, el objetivo en el racionamiento proteico de los rumiantes debe ser cubrir las necesidades en PDR y proteína no degradable en el rumen para una producción óptima, pero con la cantidad mínima necesaria de cada fracción.
Además, es fundamental asegurar un equilibrio en la dieta entre el aporte de PDR y energía para un óptimo crecimiento microbiano y que el aporte de PDI no exceda las necesidades de los animales. Para ello es esencial no considerar únicamente el nivel de proteína en la dieta, ya que este puede ser adecuado o no en función de la energía disponible para los microorganismos ruminales. Analizar la concentración de urea en leche y monitorizar su evolución permite diagnosticar posibles desequilibrios en la relación proteína/energía de la dieta e identificar dietas con exceso de proteína. |
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