Un repaso sobre el metabolismo de la urea en rumiantes
Hoy en día, la urea se ha aceptado universalmente como un ingrediente económico para reemplazar fuentes costosas de proteínas vegetales en diversas dietas de rumiantes. Sin embargo, en el rumen existe una actividad excesiva de enzimas ureasas, sintetizadas por las bacterias que hidrolizan la urea, lo que puede provocar una toxicidad por amoníaco si la urea se administra en altas cantidades y no es manejada adecuadamente.
Las bacterias ureolíticas y la ureasa son factores de control clave para una utilización adecuada de urea y una reducción de la toxicidad del amoniaco en el tracto GI.
Enzima ureasa
La hidrólisis intrarruminal de urea a amoníaco y CO2 fue demostrado por Lenkeit y Becker (1938) quienes estimaron que 10-20% del amoníaco producido en el rumen se puede utilizar para la síntesis de proteína bacteriana. Además propusieron que el amoniaco restante se absorbe en el rumen y se transporta al hígado para su reciclaje parcial al rumen como urea salival.
Pearson y Smith (1943), encontraron que toda la urea que ingresa al rumen se convierte fácilmente en amoniaco en término de 1 hora.
En el rumen, la actividad de la ureasa está presente principalmente en bacterias asociadas con el epitelio de la pared ruminal y en el líquido ruminal. [registrados]
Se cree que la alta actividad ureolítica de las bacterias adheridas a la pared ruminal cuando los animales son alimentados con una dieta baja en proteínas, es uno de los mecanismos adaptativos para aumentar la entrada de urea sanguínea en el rumen a través de la pared ruminal.
Marini y col. (2004) señaló que la actividad de la ureasa en la pared del rumen de los corderos se redujo en aproximadamente en un 70% con una dieta alta en proteínas (253 g/kg MS) en comparación con una dieta hipoproteica (98 g/kg MS).
Factores que afectan la actividad de la ureasa y las bacterias ureolíticas
En la mayoría de las bacterias ureolíticas la síntesis de ureasa está regulada por muchos factores, incluidas las concentraciones de urea, amoniaco y nitrógeno dietético y el pH del medio. La actividad ureasa de Selenomonas ruminantium se redujo por una alta concentración de su producto, es decir, amoniaco.
La cinética de la urea en el TGI y en el organismo es bastante variable dependiendo de:
- La composición de la dieta, especialmente la cantidad y el tipo de nitrógeno ingerido
- La relación entre la ingesta de nitrógeno y su requerimiento
- La cantidad y tipo de carbohidratos fermentados en el rumen
En rumiantes, la producción de urea en el hígado (urea endógena) puede representar el 27-143% (media del 75%) de la ingesta de nitrógeno. Entre 29-99% (media 71%) de urea endógena puede reciclarse para el TGI y el 1-71% (media del 29%) se elimina por la orina.
Las concentraciones de amoniaco y ácidos grasos de cadena corta (AGCC), CO2 ruminal, pH ruminal y concentración plasmática de urea, son las señales fisicoquímicas resultantes de esta regulación dietética. De éstos:
-concentraciones altas de amoniaco en el líquido ruminal están asociadas negativamente con el transporte de urea al rumen,
-mientras que concentraciones altas de butirato y CO2 mejoran el pasaje de urea a través de la pared ruminal.
Esta regulación recíproca asegura el suministro de amoniaco a las bacterias ruminales, el cual se ajusta tanto a la capacidad de consumo de amoniaco como a la actividad metabólica de la microbiota ruminal.
Basado en esta coordinación funcional a corto y a largo plazo, la cantidad de urea reciclada para el tracto gastrointestinal de los rumiantes (como proporción de la producción total de urea hepática) puede variar del 29 al 99%; y la transferencia de nitrógeno a través del tracto gastrointestinal puede ser considerablemente superior a la ingesta de nitrógeno.
Cuando la urea se hidroliza en dióxido de carbono y dos moléculas de amoníaco, la última se asocia inmediatamente con protones para formar dos iones de amonio. En consecuencia, la hidrólisis de cada mol de urea amortigua dos moles de protones cerca de la superficie del epitelio ruminal.
- Aunque este sistema búfer puede ser cuantitativamente menor para la homeostasis general del pH ruminal, puede tener relevancia para la regulación local del pH en el microclima apical de las células epiteliales ruminales.
| Finalmente, la suma de amoníaco en el rumen no solo se deriva de la hidrólisis de la urea, sino también de la degradación de la proteína del alimento y de la desaminación de aminoácidos por parte de las bacterias proteolíticas y los protozoos. |
El amoníaco producido a partir de las proteínas dietéticas o la urea es utilizado por microorganismos ruminales para su crecimiento, que posteriormente estará disponible para el huésped como proteína microbiana. Utilizaciones de amoniaco por la microbiota se ve afectada por diferentes factores dietéticos, entre ellos:
- disponibilidad de energía y fuente de carbono fácilmente disponibles
- cantidad de urea
- cantidad y solubilidad de proteínas
- suministro adecuado de fósforo, azufre y otros minerales
- manejo de la alimentación
Ureasa
Las actividades de la ureasa y la concentración de urea en el rumen son los principales factores que determinan la cantidad de urea y la utilización de proteínas y toxicidad de urea/amoniaco.
La actividad ureasa, que convierte la urea en la reserva ruminal de amoníaco, es rápida por tanto, la concentración de amoniaco en el rumen aumenta cuando se administran grandes cantidades de urea a los rumiantes porque la capacidad de los microorganismos ruminales para utilizar el amoníaco para su crecimiento no puede seguir el ritmo de la producción de amoniaco proveniente de la urea y la proteína.
El amoniaco se puede absorber ya sea como molécula de amoníaco (NH3) o mediante canales de cationes como ion amonio (NH4 +) a través de la mucosa ruminal. Su absorción depende de varias condiciones ruminales, principalmente pH:
- a pH casi neutro, puede alcanzar cantidades bastante considerables. el amoníaco es tóxico para todos los mamíferos. La incapacidad del hígado para convertir el exceso de amoníaco del rumen a urea no tóxica da como resultado un aumento de la concentración de amoníaco en la sangre, causando toxicidad por amoníaco.
Toxicidad de la urea
La hidrólisis de urea a amoníaco en el rumen es muy rápida, lo que puede anular su utilización por los microorganismos ruminales y conducir a la toxicidad del amoníaco y al desperdicio de nitrógeno de los alimentos. Por lo tanto, ralentizar la hidrólisis de urea puede reducir la pérdida de amoniaco y mejorar la utilización de urea.
Inhibidores de ureasa
Una estrategia que se ha explorado durante muchos años para disminuir la actividad de la ureasa en el rumen, es el uso de inhibidores de la ureasa. Varios inhibidores de la ureasa como acetohidroxámico ácido (AHA), fenil éster fosfórico diamida (PPD), N- (n-butil) triamida tiofosfórica (NBPT), ácido bórico, bismuto e hidroquinona disminuyen la actividad ureolítica.
Esto lleva a la conclusión de que los inhibidores de la ureasa tienen efectos más allá de la inhibición de la enzima; el crecimiento de ciertas especies bacterianas se ve afectado, además, la fermentación de los carbohidratos también puede verse comprometida.
Urea recubierta o urea de liberación lenta
Estos productos utilizados como suplementos proteicos liberan urea lentamente para suministrar constantemente amoníaco a los microorganismos ruminales para su crecimiento sin la potencial toxicidad asociada con la urea de origen alimenticio, además de mejorar la utilización de nutrientes para los forrajes de baja calidad y reducir las concentraciones plasmáticas de amoniaco.
Conclusiones
La alimentación con urea en rumiantes como sustituto económico de fuentes vegetales se ha investigado durante más de un siglo. Hay una gran cantidad de información relacionada con los mecanismos de la utilización de ésta por microorganismos ruminales.
La actividad ureasa y la microbiota ureolítica en el rumen son fundamentales en la utilización de urea en los rumiantes.
Se han probado pocos inhibidores de la ureasa para disminuir la concentración de amoníaco, pero su aplicación práctica a campo no es evidente debido a la falta o inconsistencia de los resultados experimentales y el potencial problema de toxicidad. Algunos compuestos bioactivos vegetales podrían abrir nuevas ventanas a la modulación dietética de la actividad ureolítica de las bacterias; sin embargo, este potencial está todavía en gran parte inexplorado♦
Fuente: Patra y Aschenbach, 2018. Journal of Advanced Research 13 (2018) 39–50
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