Cuadro 1. Contenido de almidón y su degradabilidad ruminal de diferentes fuentes de uso común, en dietas de vacas lecheras.
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El almidón es la mayor reserva de polisacáridos en los vegetales y es determinante para la germinación y el primer crecimiento de la planta, es el principal nutriente energético utilizado en la alimentación animal, debido principalmente a su disponibilidad.
En los rumiantes se usa para mejorar la fermentación ruminal, lo que permite:
→ Obtener un mayor aprovechamiento de las partes fibrosas de la dieta
→ Aumentar la síntesis y el flujo de la proteína microbiana
| Las fuentes de almidón deben formularse para que sean rentables y es importante comprender las características estructurales, su degradabilidad ruminal y su digestibilidad postruminal. |
Los polisacáridos amiláceos son polímeros que constan de decenas a varios miles de unidades de monosacáridos, generalmente la unidad es glucosa, está formado por mezclas de:
→ Estructura de la amilosa . La estructura de la amilosa consiste en largas cadenas de unidades de glucosa conectadas por un enlace alfa acetal.
Las unidades son alfa-D-glucosa, los enlaces conectan el carbono (C) Nº1 de una glucosa y C Nº4 de la siguiente glucosa, como resultado de los ángulos en el enlace, la amilosa forma una espiral, que contiene aproximadamente un 99% de enlaces de α-1,4.
→ Estructura de la amilopectina . La amilopectina forma enlaces ramificados uniendo el C Nº1 a un C Nº6, tiene de 12 a 20 unidades de glucosa entre las ramas, un 95% de enlaces α-1-4 y un 5% de enlaces α-1-6 (Stevnebo et al., 2006) y es el componente más abundante de los almidones.
Los gránulos de almidón contienen regiones cristalinas y no cristalinas en capas alternas. Están formados por capas de crecimiento concéntrico que alternan películas semicristalinas y amorfas.
» La región semicristalina es más abundante en amilopectina y es más impermeable al ataque enzimático debido a su resistencia a la entrada de agua.
» La región amorfa es rica en amilosa y tiene menor densidad que el área cristalina, lo que facilita el flujo de agua.
[registrados]
| Los cereales son la fuente de almidón más común en la dieta de los animales, que están compuestos de pericarpio, endospermo y germen. |
Pericarpio
Endospermo
Tanto el endospermo periférico como el córneo tienen gránulos de almidón rodeados por una matriz abundante en proteínas hidrófobas llamadas prolaminas y polisacáridos no amiláceos (PNA); (β-glucanos, arabinoxilanos y pectinas), que son relativamente impermeables al agua y a la actividad enzimática.
| Los granos que presentan una alta proporción de endospermo periférico y córneo se denominan vítreos, mientras que los que contienen un endospermo harinoso se denominan opacos o blandos. |
Digestión ruminal y postruminal del almidón
⇉ Digestión ruminal . Una vez que llega al rumen el almidón, el almidón es degradado principalmente por bacterias amilolíticas, y en menor grado por hongos y protozoos.
Las endo y exo amilasas α-1-4 y α-1-6 producidas por los microorganismos del rumen tienen la capacidad de hidrolizar enlaces glucósidicos de amilosa y amilopectina, liberando diferentes oligosacáridos.
⇉ Proceso postruminal. El proceso postruminal de digestión del almidón comienza con el ataque de la secreción pancreática de α-amilasa, que hidroliza la amilosa y la amilopectina en dextrinas y oligosacáridos lineales con dos a tres unidades de glucosa, y se completa con la acción de las oligosacaridasas (maltasa e isomaltasa) secretadas por los enterocitos de la membrana intestinal.
→ El lugar de la degradación del almidón afecta directamente a los sustratos absorbidos, así su degradación ruminal genera ácidos grasos volátiles (AGV), de los cuales una parte se absorben y otra proporciona energía para la síntesis de proteínas microbianas.
→ Por otro lado, es inevitable que parte del aprovechamiento del almidón se haga en los órganos posteriores al rumen, además con esto se reduce el riesgo de acidosis ruminal y aumenta el suministro de sustrato glucogénico.
La absorción de glucosa en el intestino delgado implica una mayor eficiencia energética en comparación con la absorción de AGV por la pared ruminal, debido a:
→ La pérdida de eficiencia provocada por la producción de metano
→ Las pérdidas de calor por fermentación
→ Una mayor eficiencia de metabolización de la glucosa
Sin embargo, la mayor eficiencia se compensa con el aumento de presencia de almidón no digerido en el intestino grueso aquí se fermenta produciendo nuevamente AGV que se absorben, aunque la masa microbiana producida aquí se excreta en las heces.
En general, una disminución en la degradación del almidón ruminal no se asocia con un aumento de digestión en el intestino delgado, habitualmente sí se asocia con una alta presencia de almidón sin digerir en intestino grueso y en ocasiones con una bajada de la digestibilidad total.
El sitio principal de digestión del almidón es el rumen
→ Representa del 75 al 80% del total ingerido.
→Llega al intestino delgado se digiere y se absorbe del 35 al 60%
→El resto se escapa a la digestión y se degrada en el intestino grueso
→ Según el metaanálisis de Moharrery et al. (2014), la digestibilidad del almidón ruminal varía mucho (de 224 a 942 g/Kg).
Diversos autores observaron que el aumento de la ingesta del almidón afecta adversamente a su degradación ruminal. En el cuadro 1 se presenta el contenido y la degradabilidad ruminal de varias fuentes de almidón utilizadas en las dietas de vacas lecheras.
→ El almidón más degradable es el de la avena y el que presenta la menor es el sorgo esto coincide con trabajos más antiguos en los que se trabaja con la degradación ruminal de la materia seca, la mayor variabilidad es para el maíz, pero se explica por los diferentes tratamientos.
Cuadro 1. Contenido de almidón y su degradabilidad ruminal de diferentes fuentes de uso común, en dietas de vacas lecheras.
⇉ Factores que afectan el aprovechamiento del almidón
1/ Factores intrínsecos
A medida que aumenta el tamaño de los gránulos, el volumen del almidón y el área de contacto entre el sustrato y la enzima, disminuye.
↳ Los cereales con gránulos pequeños, como la avena y el arroz, son más degradables que el maíz, el trigo o la patata, que tienen gránulos grandes.
Existe una correlación negativa entre la relación amilosa/amilopectina y la digestión del almidón.
↳ La amilosa se inserta en moléculas de amilopectina aumentando la cantidad de enlaces de hidrógeno dentro de la molécula de almidón, lo que impacta negativamente en la capacidad de expansión y actividad enzimática. Además, los gránulos de almidón con alto contenido de amilosa son más propensos a la retrogradación.
También hay una relación inversa entre la presencia del endospermo vítreo y la digestibilidad del almidón.
↳ Allen y col. (2008), en estudios con vacas doble fistuladas en rumen y duodeno, en las que utilizaron maíces con endospermo vítreo que variaba del 25 al 66%, la utilización de maíz con 66% de endospermo vítreo redujo la degradación ruminal en un 19,1% y la digestibilidad total un 7,1%.
2/ Presencia de otros nutrientes
⇒ Lípidos . Son los principales compuestos distintos del almidón en los propios gránulos de almidón y se pueden encontrar como ácidos grasos libres (palmítico y linoleico) y lisofosfolípidos.
En los cereales, la amilosa contiene complejos insolubles de almidón-lípido, que:
⇒ Proteínas . Las matrices proteicas que rodean los gránulos de almidón reducen su digestibilidad.
Las más comunes son las prolaminas, proteínas de almacenamiento que reciben un nombre diferente en cada cereal:
⇒ Por lo general, el trigo, la avena, el arroz y la cebada tienen menos prolaminas que el maíz y el sorgo.
⇒ En el maíz las zeínas representan del 50 al 60% de la proteína en el grano y se encuentran en la periferia de la célula. Su endosperma harinoso contiene un porcentaje más bajo de zeína que el vítreo.
⇒ Otro problema es que las zeínas no son solubles en el rumen, lo que hace necesario que las bacterias del rumen las degraden primero, antes de iniciar la actividad amilolítica.
⇉ Procesamiento de granos
Usando temperatura, humedad y presión se facilita la unión de las bacterias a los gránulos de almidón, aumentando su digestibilidad.
Los tratamientos más comunes incluyen:
Todos estos procesos tienen como objetivo:
→ Romper las barreras de los granos como el pericarpio y la matriz proteína-almidón, permitiendo el acceso de los microorganismos a los gránulos de almidón.
→ Reducir el tamaño de las partículas y aumentar el área de superficie de contacto y la velocidad de colonización microbiana
La respuesta al procesamiento varía según los diferentes granos, de mayor a menor efecto podemos decir que son:
Aunque según diferentes autores consultados el orden puede variar, además puede existir más variación entre variedades que entre granos.
⇒ Varios autores midieron la producción de gas in vitro, como una referencia de la digestión del almidón, encontraron resultados de 0.26, 0.24, 0.15 y 0.06 h-1 (velocidad de desaparición por hora) para trigo, cebada, maíz y sorgo, respectivamente (p <0.001).
⇉ Riesgo de trastornos metabólicos
El exceso de fermentación del almidón aumenta los ácidos grasos volátiles (AGV) especialmente el lactato, lo que reduce el pH ruminal y el número de microorganismos celulolíticos, y produce una menor digestibilidad de la fibra y caída de la ingesta de materia seca (MS), pudiendo causar trastornos metabólicos como:
El riesgo de acidosis ruminal aumenta igual que la velocidad de degradación del almidón, esto varía según.
Generalmente siguen este orden: trigo, avena, centeno, triticale y cebada con una velocidad de degradación de alrededor del 30%/h, y maíz y sorgo casi nunca superior al 15%/h.
| Incluso siendo el mismo cereal cambia la velocidad de degradación según su presentación, Krause y col. (2002) encontraron un pH ruminal más bajo en vacas lactantes alimentadas con maíz de alta humedad en comparación con maíz seco. |
En el otro extremo dietas bajas en almidón y ricas en fibra aumenta la permanencia en el rumen, especialmente cuando procede de forrajes, de la misma manera aumenta la producción de hidrógeno y dióxido de carbono y con ello el sustrato para la metanogénesis.
Además, cae la producción de ácido propiónico y aumenta la metanogénesis esta vía metabólica es menos eficiente termodinámicamente hablando que la producción de ácido propiónico.
Aprovechamiento del intestino delgado
Está muy estudiado que la digestibilidad del almidón en el intestino delgado en rumiantes es limitada.
↳ A medida que aumenta la ingestión de materia seca, aumenta la velocidad de paso de partícula a través del rumen, provocado un aumento en el flujo de la digesta, y la disminución de la digestibilidad del almidón.
Owen, et al; ya en 1986 estudiaron una serie de factores que limitan la digestibilidad del almidón que incluyen:
| La digestibilidad del almidón varía según las fuentes que se consulten, en general la mayoría de los autores encontraron una mayor digestibilidad intestinal de la cebada comparándola con la harina de maíz, lo que resultó en una mayor absorción del intestino delgado en términos de g/kg de almidón ingerido |
Influencia del almidón en la producción de leche
La respuesta de la producción de leche depende del tipo de almidón
La suplementación con almidones rápidamente degradables en el rumen, como cebada, trigo o mandioca, aumenta el rendimiento, pero reduce la grasa de la leche.
Esta reducción se asocia con cambios en el perfil de fermentación, provocados por una reducción relativa de precursores lipogénicos (acetato) frente a glucogénicos (propionato).
→ Mosavi y col. (2012) observaron una mayor producción de acetato y butirato junto con una mayor cantidad de grasa láctea (3,43% frente a 3,12, 3,09 y 3,13%, respectivamente).
→ Chanjula et al. (2004), de manera contraria, no observaron diferencias en la producción de leche ni en la calidad de composición al usar maíz o mandioca en dos niveles de inclusión distintos (55 vs. 75%).
Esto deja claro que además del origen del almidón también es muy importante la cantidad y la relación con otros nutrientes, pero metabólicamente la grasa de la leche se reduce debido al efecto inhibidor de la metilmalonil CoA (sintetizada a partir del ácido propiónico) sobre la síntesis de ácidos grasos en la glándula mamaria; la acumulación de metilmalonil CoA inhibe competitivamente el malonil CoA.
Por otro lado, se relacionó la disminución de la grasa de la leche con niveles elevados de glucosa e insulina en plasma.
La insulina reduce la lipólisis y promueve la lipogénesis lo que reduce la disponibilidad de ácidos grasos en la glándula mamaria.
La reducción de la grasa de la leche también se puede explicar por el aumento de los ácidos grasos transinsaturados en el rumen, una disminución del pH ruminal puede alterar la biohidrogenación de ácidos grasos insaturados de 18 carbonos aumentando el ácido graso trans C18:1, los isómeros trans resultan de la biohidrogenación microbiana incompleta del ácido linoleico en ácido esteárico.
⇒ Se sabe que el aumento ruminal y en la leche del trans C18:1 se correlaciona con niveles bajos de grasa de la leche en vacas alimentadas con dietas altas en granos.
Últimas ideas…
El almidón es el principal componente energético, utilizado en la alimentación de los rumiantes para modular la fermentación ruminal y promover la sincronización con las fuentes de nitrógeno.
Se requiere más investigación para evaluar el efecto del uso de una o más fuentes de almidón (con diferentes grados de degradabilidad y procesamiento) sobre la eficiencia del uso de la base nitrogenada, la producción de leche y su calidad.
Los estudios deberían centrarse en los niveles de incorporación y composición de nutrientes de la base forrajera de acuerdo con la etapa de productiva y las necesidades energéticas del animal.[/registrados]
