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Arabinoxilano: descripción e inclusión en dietas para porcinos

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La cadena de arabinoxilano es un heteropolisacárido presente en la mayoría de semillas utilizadas para la elaboración de concentrados. Después de la celulosa, el arabinoxilano es considerado como la segunda cadena con mayor presencia en la pared celular de la planta. Es por esta razón que resulta importante conocer las características de esta cadena estructural en nutrición animal. 

 

En este artículo, abordaremos el arabinoxilano y haremos una breve descripción de las características de esta cadena en las diferentes porciones de la semilla. 

DESCRIPCIÓN

El arabinoxilano contiene un esqueleto de xilosa y cadenas laterales de arabinosa, galactosa y ácido glucurónico (De Vries y Visser, 2001; Gamuf et al., 2007). Algunas de las unidades de arabinosa de las cadenas laterales están esterificadas por ácido cumárico o ácido ferúlico, que pueden unir el arabinoxilano a la lignina. 

 

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» La lignificación del arabinoxilano se produce principalmente en la pared celular de la planta (Bach Knudsen, 2014).

» En el endospermo, generalmente no está lignificado, pero la lignina es una barrera importante para las enzimas microbianas y reduce su fermentabilidad.

En consecuencia, el arabinoxilano no lignificado del endospermo es más fermentable que el de la pared celular (Glitsø et al., 1999).

 

A diferencia de las unidades de glucosa generadas a partir de la hidrólisis de la celulosa, la xilosa y la arabinosa que son los principales monosacáridos en los arabinoxilanos, son pentosas, y por lo tanto, no se utilizan en el metabolismo energético por los cerdos.

Como consecuencia, la absorción de estos azúcares desde el intestino delgado no contribuirá al estado energético del animal y las unidades de xilosa y arabinosa absorbidas se pierden principalmente en la orina (Abelilla, 2018; Schutte et al., 1991, 1992). 

 

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Por lo tanto, el objetivo no es generar xilosa y arabinosa libres en el intestino delgado de los cerdos, sino proporcionar enzimas exógenas para hidrolizar suficientes enlaces en los arabinoxilanos en el intestino posterior para que las enzimas microbianas puedan completar la hidrólisis.

La fermentación bacteriana genera liberación de monómeros estructurales de esta cadena, esta fermentación promueve la producción ácidos grasos de cadena corta los cuales se absorben en la porción distal del intestino.

Esta fotografía describe el nivel de polimerización del arabinoxilano en cada una de las capas de una semilla (Pericarpio, mesocarpio y endospermo).

En la capa más externa o pericarpio se observa un nivel de polimerización elevado. En el recuadro derecho encontramos a la arabinosa rebasando la concentración de xilanos, eso es característico de un nivel de polimerización alto. 

Hacia la membrana intermedia, la proporción de arabinosa y xilosa es más equilibrada.

En el mesocarpio, se observa una disminución en polimerización de esta cadena, cercano a un nivel de sustitución de uno a uno en esta porción de la semilla.

En el endospermo, la estructura de esta cadena cambia. El nivel de polimerización es reducido. En el recuadro derecho vemos una mayor proporción de xilosa y un reducido número de arabinosas. Hacia el endospermo, el nivel de sustitución de la cadena de arabinoxilano no es tan pronunciado.

Esta característica permite que existan más sitios de acción de una enzima exógena.

Gran parte del interés de las enzimas exógenas degradadoras de arabinoxilano se ha centrado en proporcionar endoxilanasa para que hidrolice algunos de los enlaces en la columna vertebral de la xilosa y genere oligosacáridos más pequeños para la fermentación microbiana (Adeola y Cowieson, 2011). 

 

Sin embargo, no se cree que las enzimas microbianas expresen cantidades suficientes de la enzima arabinofuranosidasa, necesaria para hidrolizar el enlace glucosídico entre dos unidades de arabinosa en una cadena lateral (Glitsø et al. 1999). 

Por lo tanto, puede ser necesario añadir la enzima furanosidasa como enzima exógena para ayudar en la hidrólisis de los arabinoxilanos.

En cambio, se cree que la enzima arabinofuranohidrolasa del arabinoxilano, necesaria para hidrolizar el enlace glicosídico entre la xilosa de la espina dorsal del arabinoxilano y la primera unidad de arabinosa de la cadena lateral, se expresa en cantidades suficientes en los microbios intestinales, pero esta enzima sólo es eficaz si la cadena lateral consta de una sola unidad de arabinosa. 

En consecuencia, primero se necesita una enzima arabinofuranosidasa exógena para hidrolizar los enlaces entre las unidades de arabinosa adyacentes en la cadena lateral y, tras la acción de esta enzima, cuando sólo queda una unidad de arabinosa en la cadena lateral, la arabinofuranohidrolasa arabinoxilano microbiana hidrolizará el enlace entre la arabinosa y la xilosa.

Por lo tanto, parece que la enzima arabinofuranosidasa es fundamental para la fermentación completa de los arabinoxilanos.

 

Aún más importantes son las enzimas cumaril esterasa y feruloil esterasa porque hidrolizan los enlaces entre la arabinosa de la cadena lateral y el ácido cumárico y el ácido ferúlico, respectivamente.

Dado que estos dos ácidos fenólicos permiten unir la cadena lateral a la lignina, y dado que la lignina dificulta la fermentación de la fibra, sólo se consigue una hidrólisis completa de los arabinoxilanos si la molécula está deslignificada. 

Además, los ácidos cumárico y ferúlico reducen la acción de las endoglucanasas (Agger et al., 2010) y, por tanto, reducen la fermentación microbiana de la celulosa (Snelders et al., 2014). Sin embargo, los microbios intestinales no expresan las dos esterasas necesarias para deslignificar los arabinoxilanos. 

En consecuencia, para mejorar la fermentación de los arabinoxilanos, sería necesario suministrar cumaroil esterasa y feruloil esterasa exógenas en una forma que permita a estas enzimas separar el ácido cumárico y el ácido ferúlico, y por tanto también la lignina, de las unidades de arabinosa de cadena lateral.

El arabinoxilano de trigo, es una cadena con un menor grado de polimerización.  Una cadena con un nivel bajo de sustitución de monómeros es sinónimo de  viscosidad. En la figura 1, se aprecia un nivel de sustitución bajo.

En el caso del maíz, esta cadena presenta un mayor número de polimerización. Una peculiaridad de la cadena de arabinoxilano del maíz, es la presencia de lignina unida a la cadena. La lignina unida a esta cadena presenta  un nivel de insolubilidad alto.

En el endospermo de maíz, el nivel de sustitución de lignina se reduce. Esta característica permite considerar la aplicación de enzimas carbohidratasas específicas para la solubilidad de la cadena a este nivel.

 

→ Cuando la cadena de arabinoxilano es hidrolizada por una exo-xilanasa o una endo-xilanasa, los productos hidrolizados se describen como xilo-oligasacarido o arabino-xilo-oligosacarido (fibra prebiótica). Estos productos son fermentados por las bacterias del colon, lo que produce un incremento en la producción de ácidos grasos de cadena corta.

→ Estos metabolitos bacterianos se han descrito como moléculas beneficiosas para la integridad bacteriana.

Este diagrama describe el modelo por el cual las pentosas (xilo-oligosacaridos o arabin-xilo-oligosacaridos) son transformados a través de la vía de las pentosas en metabolitos beneficiosos para el animal.

Las bacterias de la microbiota son capaces de producir ácido propiónico, acético o butírico utilizando un arabinoxilano como sustrato fermentativo.

 

EFECTOS EN DIETAS DE PORCINOS

Dependiendo el nivel de polimerizaciòn presentado por el arabinoxilano, así serán los efectos observados dentro del intestino de los cerdos. Si la fibra del arabinoxilano es soluble, la incidencia de diarreas en lechones tiende a aumentar.

Este efecto se debe al exceso de carbohidrato indigestible proporcionado en la dieta y que no es fermentado eficientemente por la microbiota intestinal del lechón. 

En animales adultos, la capacidad de fermentación del colon es bastante grande. El colon en un cerdo adulto puede llegar a medir entre 1 a 2 metros de largo. Esta característica, le da la facultad de poder fermentar grandes cantidades de carbohidratos estructurales. 

Es importante mencionar que si a la microbiota intestinal le proveemos solo un tipo de carbohidrato estructural, sólo proliferarán ciertos géneros bacterianos; el resto disminuirá en concentración y diversidad.

 

En animales adultos, una fibra soluble podría provocar activaciones innecesarias del sistema inmune, provocando inflamaciones subclínicas. Estas inflamaciones afectan el eje intestino/cerebro, provocando así alteraciones de comportamiento y/o desempeño en animales. 
La aplicación correcta de fibra debería enfocarse en la combinación de los dos tipos en una raciòn. Una proporción adecuada de fibra soluble, en este caso un arabinoxilano, promueve la fermentación bacteriana, lo que se traduce en la producción de metabolitos beneficios, tal es el caso de los ácidos grasos de cadena corta.
La porción insoluble de un arabinoxilano, ayudará a la correcta modulación del tracto gastrointestinal. Se acumula en el estómago, lo que provoca un aumento en el tiempo de retención estomacal. Esto es un beneficio porque el quimo pasa mas tiempo en contacto con el ácido clorhídrico del estómago, provocando así un taza mas eficiente de solubilidad de nutrientes.

A nivel intestinal, la fibra insoluble tiene un efecto importante sobre las enzimas endógenas liberadas por el páncreas.

» El efecto de arrastre  provoca un estimulo en la producción y liberación de enzimas pancreáticas de tipo amilasas hacia el lumen.

» Además, se incrementa el largo de las vellosidades intestinales con el estimulo de la fibra. Dicho incremento está acompañado por un aumento en los canales de absorción de glucosa GLUT1, GLUT2 y SGLT1 a nivel del lumen intestinal.

» Al haber una mayor concentración de estos canales la capacidad de absorción de glucosa se ve mejorada.

 

En el caso del colon, la fibra insoluble, se transforma en heces con un menor grado de humedad. Este efecto, se logra al incrementar el tiempo de retención del quimo en el colon, lo que permite que se de tiempo adecuado para que la microbiota intestinal fermente los sustratos.

CONCLUSIÓN

La belleza de la fibra, radica en su complejidad. Es imprescindible, conocer la porción fibrosa de cada una de las materias primas utilizadas en la nutrición para saber el impacto que esta presenta en el animal y en la microbiota alojada en todo el tracto gastroinestinal. 

 

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