METABOLISMO DEL FÓSFORO EN CERDOS
» DIETAS SIN FITASA
La hidrólisis del ácido fítico y fitatos ocurre de forma gradual, produciendo fosfatos libres y varios productos intermedios que pueden ser absorbidos en pequeña medida.
» DIETAS CON FITASA
El principal sitio de hidrólisis del fitato por fitasas suplementadas es el estómago, ya que el pH gástrico se ajusta mejor a los óptimos de pH de la mayoría de las fitasas comerciales en comparación con el pH intestinal.
» ABSORCIÓN DE FÓSFORO
El duodeno y el yeyuno son los principales sitios de absorción del P en los cerdos y otras especies monogástricas, y ocurre gracias a transportadores específicos de fosfato/ sodio en el intestino delgado, facilitando un proceso activo y transcelular10.
En lechones la absorción puede alcanzar el 97%6,28.
| La solubilidad de las fuentes de P influye en su absorción, siendo el P inorgánico más fácilmente absorbible en comparación con las fuentes de P de origen vegetal. |
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Las fitasas exógenas ayudan a liberar el P de los fitatos |
El intestino grueso también contribuye a la absorción del P en los cerdos14,15, ya que, aunque en menor medida que el intestino delgado, la expresión de transportadores de fosfato/sodio en el colon sugiere una absorción significativa de P en esta sección. Además, el intestino grueso puede desempeñar un papel importante en el reciclaje del P endógeno secretado en la parte superior del tracto gastrointestinal.
La absorción neta de P en el intestino grueso puede depender de la fuente de carbohidratos en la dieta:
- La celulosa y la pectina se asocian a una secreción neta de P.
- El almidón se asocia a una absorción neta de P.
En dietas prácticas, se ha observado una mayor absorción de P en el intestino grueso en comparación con dietas semi-purificadas5.
- En ratas, la absorción de P se produce por vía transcelular (78%) o paracelular (22%) de forma activa y pasiva cuando las concentraciones luminales de P son muy altas, y se presume que este modelo es similar en cerdos8.
» EXCRECIÓN DE FÓSFORO
Una vez absorbido, el P viaja por la sangre asociado a fosfolípidos o como P inorgánico alcanzando los diferentes tejidos y, según las necesidades, se retendrá en los tejidos o se excretará a través de la leche, las heces o la orina, siendo esta última la principal vía de eliminación. La regulación del metabolismo del P involucra la interacción cooperativa del intestino, los huesos y el riñón, de la paratohormona, el calcitriol y la calcitonina18,28.
El P fecal está constituido por:
Estos factores resultan en una excreción significativa de P en las heces31
La excreción de P en las heces está influenciada por tres factores principales:
1. Pérdidas inevitables de P, que dependen del peso corporal de los cerdos.
2. Disponibilidad del P dietético, relacionada con el origen del P en la dieta.
3. Excreción regulatoria de P debida a la adaptación en la absorción y/o secreción endógena según el nivel de suministro de P.
La excreción urinaria de P también depende del estado metabólico del cerdo en cuanto a su nivel de P21.
Según Poulsen et al. (1999), la excreción fecal de P puede representar aproximadamente el 52% en cerdas, el 46% en lechones destetados y el 55% en cerdos en crecimiento del consumo total de P. En general, el período de crecimiento contribuye hasta un 75% de la excreción total de P.
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La eliminación de estiércol con alto contenido de P plantea preocupaciones ambientales debido al exceso de P en el estiércol comparado con el requerido por los cultivos, lo que puede llevar a su acumulación en el suelo y su eventual movimiento durante la erosión y el escurrimiento superficial del agua. |
» HOMEOSTASIS DEL FÓSFORO
La homeostasis del P se regula mediante la absorción intestinal, la movilización de P desde los huesos y la excreción renal a través de varios mecanismos hormonales y metabólicos:
| Paratohormona, hormona paratiroidea o paratirina: secretada por las glándulas paratiroideas, esta hormona aumenta la reabsorción de P en los túbulos renales, su excreción renal y su movilización desde los huesos al torrente sanguíneo. |
| Factor del crecimiento de fibroblastos 23 (FGF23, Fibroblast growth factor 23): inhibe la reabsorción renal de P y suprime las concentraciones circulantes de calcitriol, reduciendo así la absorción intestinal de P y promoviendo su excreción renal. |
| Klotho: cofactor del FGF23 que potencia sus efectos inhibitorios sobre la reabsorción renal de P y la producción de calcitriol. |
Vitamina D o calcitriol: estimula la absorción de P en el intestino delgado.
Se activa a través de su conversión en el hígado a 25-hidroxicolecalciferol* y luego en los riñones a 1,25-dihidroxicolecalciferol (calcitriol)**, su forma más activa.
*25-hidroxicolecalciferol: metabolito circulante principal de la vitamina D3 que se forma en el hígado, actuando como un precursor que se convierte en los riñones en la forma activa de vitamina D3.
**1,25-dihidroxicolecalciferol (calcitriol): metabolito más activo de la vitamina D3 que se produce en los riñones, aumentando la absorción de P en el intestino delgado, facilitando la liberación de P desde los huesos y reduciendo la excreción renal de P.
El 24,25-dihidroxicolecalciferol, un metabolito menos activo de la vitamina D3, también se produce en los riñones. Su función precisa no está completamente aclarada, pero se considera menos eficiente en la regulación de la homeostasis del P comparado con el calcitriol.
DISPONIBILIDAD DEL FÓSFORO
» P DISPONIBLE, BIODISPONIBILIDAD O DISPONIBILIDAD DEL P
La biodisponibilidad (P disponible) es un concepto abstracto para describir el grado en que el P en un alimento es absorbido, metabolizado y utilizado por el animal, pero se ha utilizado sin la debida prudencia en muchas publicaciones27.
Para estimar las necesidades de P en los cerdos, se ha utilizado ampliamente el concepto de P disponible y, como se ha comentario anteriormente:
- El P fítico (PP) se consideraba no disponible.
- El P no fítico (NPP) se consideraba disponible para el cerdo.
Tradicionalmente, el P disponible se determinaba mediante el Valor Biológico Relativo (RBV, Relative Biological Value), evaluando la resistencia ósea, el peso de ceniza ósea y el porcentaje de ceniza ósea en cerdos con diversas fuentes de P y comparándolos con una fuente estándar.
La RBV de una fuente estándar de P asigna un valor del 100% y la biodisponibilidad del P en otras materias primas se estima como un porcentaje relativo utilizando el método de la razón de pendientes (Slope Ratio Method), como se describe en Petersen et al. (2011).
- Este método es útil para comparar la biodisponibilidad de diferentes fuentes de P, pero presenta desventajas.
- No permite calcular la digestibilidad ni las cantidades de P absorbidas, pudiendo sobreestimar la digestibilidad en ciertos ingredientes como los DDGS.
La RBV del p no es aditiva en dietas mixtas para cerdos23
Figura 3. Descripción del método de la razón de pendientes o Slope Ratio Method.
La disponibilidad del P depende de varios factores3,16,19,18:
Parafraseando a Leske y Coon (2002) cuando se refieren al P disponible al calcularlo en aves:
- “El valor biológico (biodisponibilidad de P) solo describe el potencial de utilización del P de una materia prima cuando se compara con un estándar de referencia para el P contenido en los fosfatos usados en el pienso. La cantidad real de P retenido por el ave por unidad de P en la materia prima no se determina”.
| Hoy en día, se estiman las necesidades del P en términos de digestibilidad y se ha dejado de usar la disponibilidad |
DIGESTIBILIDAD DEL FÓSFORO
La estimación de la digestibilidad puede realizarse mediante dos métodos complementarios: la estimación factorial y la estimación empírica que valida la estimación factorial.
La estimación factorial se basa en estimar las necesidades para:
| La eficiencia con la que el P digestible se utiliza para estos procesos. |
Para estimar las necesidades de mantenimiento, primero se deben calcular las pérdidas endógenas de P, que pueden dividirse en basales y específicas.
PÉRDIDAS ENDÓGENAS BASALES
Pérdidas asociadas a las características inherentes a las necesidades del animal, incluidas en las necesidades nutricionales.
Estas pérdidas se calculan usando:
PÉRDIDAS ENDÓGENAS ESPECÍFICAS
Pérdidas asociadas a la fibra dietética, considerándose una característica de los ingredientes alimentarios que se contabilizan implícitamente en el coeficiente de digestibilidad.
- Estas pérdidas se determinan añadiendo el ingrediente que se estudia a una dieta basal con un contenido conocido de P digestible y observando su impacto en la digestibilidad del P.
» DIGESTIBILIDAD DEL P
En teoría, la digestibilidad del P en un ingrediente puede calcularse multiplicando su biodisponibilidad relativa (RBV) por la digestibilidad del P en el P mineral estándar con el que se compara, aunque esta conversión ha sido cuestionada por estudios comparativos.
Para medir la digestibilidad del P, se requieren varias decisiones operativas:
1. El uso de un marcador o la comparación cuantitativa clásica entre la entrada y salida.
2. La elección entre el muestreo ileal y fecal.
» ELECCIÓN ENTRE MUESTREO ILEAL Y FECAL
Se ha demostrado que el intestino grueso no juega un papel importante en la digestión del P y no hay diferencia en la digestibilidad verdadera del P entre los niveles ileal y total del tracto digestivo.
| La secreción o absorción de P en el intestino grueso no se puede integrar fácilmente en el sistema de digestibilidad actual, y su influencia en la formulación precisa de dietas en condiciones prácticas puede ser insignificante. |
» DIGESTIBILIDAD APARENTE DE P O ATTD DEL P
El término “aparente” de la digestibilidad del P (ATTD, Apparent Total Tract Digestibility) hace referencia al cálculo en el que, tanto el P no digerido del alimento como la pérdida endógena del cerdo, han sido deducidos del suministro dietético de P.
- Esta medida toma en cuenta el fósforo ingerido y el fósforo excretado en las heces, sin diferenciar entre el fósforo que proviene del alimento y el fósforo que se pierde endógenamente (es decir, el fósforo que el animal excreta naturalmente, independientemente del fósforo en el alimento).
| ATTD del P% = [(P ingerido – P excretado)/P ingerido] x 100 |
Algunos estudios han encontrado que los valores de ATTD del P medidos para los ingredientes no siempre son aditivos cuando se utilizan en la formulación de dietas para cerdos. Por ejemplo:
- Los valores de ATTD para el P en el maíz varían significativamente en estudios con cerdos de diferentes pesos1,9,25.
- En cambio, de ATTD del P en el fosfato monocálcico no cambia con el aumento de su tasa de inclusión.
- Los valores la ATTD en la harina de soja y harina de colza tampoco varían con el nivel de inclusión19.
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La pérdida endógena de P de los cerdos representa diferentes proporciones del suministro de P debido a las tasas variables de inclusión de las diferentes materias primas del pienso, lo que desafía la aditividad de la digestibilidad aparente del P, un problema que se minimiza al usar el sistema de digestibilidad estandarizada del P. |
» DIGESTIBILIDAD ESTANDARIZADA DEL P O STTD DEL P
El término “estandarizado” (STTD, Standardized Total Tract Digestibility) hace referencia al cálculo en el que, tanto el P no digerido del alimento como la pérdida endógena específica de P del cerdo han sido deducidos del suministro de P del alimento, mientras que la inevitable pérdida endógena basal de P se considera un factor de las necesidades del cerdo.
La STTD se obtiene ajustando la digestibilidad aparente (ATTD) para incluir únicamente las pérdidas endógenas basales, y no las pérdidas endógenas totales (que incluirían pérdidas adicionales específicas del tipo de alimento). |
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STTD del P (%) = [(P ingerido – (P excretado – Pérdidas endógenas basales de P))/P ingerido] × 100 |
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Según el nrc18, el uso de valores de sttd de P en la formulación práctica de dietas permite lograr aditividad entre los ingredientes del alimento y formular dietas de manera más precisa en comparación con el uso de valores de attd de P |
» DIGESTIBILIDAD VERDADERA DEL P O TTTD DEL P
El término “verdadero” de la digestibilidad del P (TTTD, True Total Tract Digestibility) hace referencia a la capacidad real de un alimento para proporcionar P, según el cálculo en el que solo el P no digerido derivado del alimento ha sido deducido del suministro de P en el alimento.
Se han utilizado diferentes métodos para medir la digestibilidad verdadera del P:
Fan et al. (2001) determinaron la pérdida endógena específica de P y los valores de digestibilidad verdadera del P en ingredientes vegetales utilizando la técnica de regresión y el método del índice.
Petersen et al. (2011) estimaron las pérdidas endógenas específicas de P y la digestibilidad verdadera de P en fuentes inorgánicas de P basándose en una dieta libre de P y, junto a otros autores, probaron la aditividad de los valores de TTTD del P en diferentes materias primas vegetales.
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El principal desafío de la TTTD es la dificultad para medir la pérdida endógena específica de P asociada a cada ingrediente y considerarla como parte de los requerimientos del cerdo. |
En cambio, el sistema de STTD, que corrige el P digestible aparente por la pérdida endógena basal, parece ser la opción más práctica.
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Estas metodologías estiman necesidades, pero no las respuestas del cerdo, como deficiencias transitorias o retenciones compensatorias que ocurren en la práctica |
La cantidad precisa de P en la dieta de un cerdo depende de la interacción entre los objetivos productivos (rentabilidad, bienestar animal y protección medioambiental) y los criterios de respuesta (crecimiento diario, excreción de P al medio ambiente o mineralización ósea).
- Por ello, las técnica multiobjetivo de maximización o minimización requieren modelos matemáticos mecanísticos complejos, como el presentado en Lautrou et al. (2020 y 2021).
En conclusión, el fósforo es esencial para el metabolismo y la salud de los cerdos, desempeñando funciones cruciales en el crecimiento óseo, la síntesis de proteínas y la actividad enzimática.
La adecuada gestión del fósforo en la alimentación es vital para evitar deficiencias o excesos, que pueden afectar la productividad y el medio ambiente.
Comprender los conceptos de disponibilidad y digestibilidad del fósforo es fundamental para formular dietas eficaces y sostenibles, optimizando la absorción de este mineral y mejorando la eficiencia alimentaria mediante el uso de fitasas y la selección de ingredientes apropiados.