Figura 1. Resumen esquemático de los diferentes procesos ruminales.
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El éxito ecológico de los rumiantes se debe a los beneficios de la fermentación pregástrica.
El término fermentación se refiere al metabolismo microbiano en ausencia de oxígeno o una cantidad muy baja, que convierte a los carbohidratos en productos más simples como los ácidos grasos volátiles (AGV).
Estos productos retienen la mayor parte de la energía original del sustrato, consecuencia de la falta de oxígeno para su oxidación completa a bióxido de carbono (CO2) y agua.
Las características de la fermentación pregástrica le permite al rumiante :
Pero esta fermentación también causa una serie de desventajas:
De manera resumida en la figura 1 se pueden observar los diferentes procesos ruminales. En la primera columna se observan los nutrientes procedentes de los alimentos, en la columna central los resultados de la fermentación ruminal y en la última el destino de los productos finales en el animal.
Figura 1. Resumen esquemático de los diferentes procesos ruminales.
La alimentación de los rumiantes debe contemplar las necesidades de dos sistemas metabólicos: la población microbiana del rumen – retículo (en adelante rumen) y los tejidos del animal hospedador.
Optimizar la productividad requiere proporcionar nutrientes a estos dos sistemas en cantidades adecuadas y lo que es aún más importante, correctamente balanceados (Chalupa et al., 1996).
El problema radica en que los nutrientes precisos para cada sistema son diferentes
RUMEN // Los nutrientes precisos para cada sistema son diferentes. Los microorganismos del rumen pueden utilizar amoniaco, aminoácidos y péptidos como nutrientes nitrogenados pero únicamente pueden utilizar los hidratos de carbono como fuente de energía.
TEJIDO // Por el contrario, los tejidos del animal sólo pueden utilizar aminoácidos (de origen microbiano o alimenticio) para la síntesis de proteína de los tejidos y de la leche, mientras que su fuente principal de energía son los ácidos grasos volátiles (AGV), procedentes de la fermentación ruminal de los hidratos de carbono y en menor medida, los ácidos grasos derivados de la movilización de grasa corporal y de la grasa incorporada a la dieta.
Optimizar la síntesis microbiana del rumen debe ser un objetivo previo imprescindible
Aunque las dietas de rumiantes deben ser formuladas para satisfacer en primer lugar las necesidades de los tejidos del animal, optimizar la síntesis microbiana del rumen debe ser un objetivo previo imprescindible, del que va a depender enormemente el nivel de producción, la calidad de los productos finales (carne, leche, lana) y el estado sanitario general de los animales. Para ello es necesario suministrar a través de la dieta cantidades suficientes de hidratos de carbono y proteína fermentable en el rumen y, además, el aporte de estos nutrientes debe hacerse de forma simultánea, continua y equilibrada. La intensidad de la fermentación ruminal de los hidratos de carbono va a condicionar el rendimiento energético de la dieta y, como consecuencia, determinará también el nivel productivo, siempre teniendo en cuenta que el máximo es expresar la capacidad genética de los animales.
De la producción y proporción de los AGV formados y su absorción (Figura 2) en el rumen dependerá en gran medida, la cantidad de tejido muscular que se sintetice o la calidad de la leche.
A su vez, la proteína microbiana representará una importante fuente de suministro de aminoácidos, tanto en cantidad como en calidad, para la síntesis muscular y de la proteína de la leche. Por último, del adecuado funcionamiento de la fermentación ruminal dependerá igualmente la prevención de problemas metabólicos como la toxemia de gestación o cetosis y la acidosis (excesiva fermentación).
Figura 2. Resumen esquemático de las absorción de los ácidos volátiles en el rumen.(Church, 1988)
Paralelamente, dado que la síntesis microbiana no siempre es suficiente para cubrir las necesidades del animal en las fases críticas de su ciclo productivo, el paso de nutrientes no degradables a través del rumen es inevitable y se ve afectado por las condiciones ruminales, las características intrínsecas de la materia prima y por la tasa de ingestión/velocidad de paso.
Por otro lado la tasa de degradación ruminal esta muy relacionada con la tasa de ingesta, al aumentar esta última, disminuye la primera, debido al aumento de la velocidad de paso de partícula a través del rumen, aunque cuando la ingesta aumenta levemente la velocidad de paso no se afecta porque se compensa con la velocidad de degradación.
El suministro de los nutrientes no degradables no debe en ningún caso perjudicar la síntesis microbiana ruminal.
De este modo, se deberá mantener un equilibrio en la relación proteína degradable/no degradable de la dieta y aumentar esta relación cuando para incrementar la densidad energética de la ración se utilicen niveles altos de grasas o en situaciones de movilización de reservas corporales.
Como vimos anteriormente, la única fuente de energía que pueden aprovechar los microorganismos ruminales es la fermentación de los carbohidratos, a estos últimos los han clasificados en función del lugar que ocupan en la célula vegetal, en carbohidratos estructurales y carbohidratos de reserva (algunas publicaciones las mencionan como no estructurales, por traducción del inglés), de otra manera haciendo una clasificación, en función de los sistemas analíticos de laboratorio según el sistema Van Soest, se pueden clasificar como aparece en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Fracciones de la materia seca de acuerdo con el sistema detergente de Van Soest (NRC, 2007)
La degradación y fermentación de los CE se realiza en tres fases:
– Fijación, que consiste en que la pared de la bacteria moldeable se ajusta al perfil del vegetal.
– La presencia del glicocalix en la superficie celular bacteriana mediaría en su fijación a los fragmentos de la planta (Chesson y Orskov, 1984).
Existen algunos factores que determinan la eficacia de la degradación de la pared vegetal. El primero, como en todos los procesos digestivos, es que el alimento se tiene que hidratar. A nivel ruminal tiene que mojarse con el fluido y este proceso está muy influido por los enérgicos movimientos ruminales. La velocidad de este proceso está determinada por la concentración de gases, por la presencia de los grupos hidrofílicos, por el tamaño de éstas y especialmente por la densidad de flora fibrilolítica influenciada por:
En este grupo de carbohidratos, caracterizado por su elevada fermentación, se incluyen los azucares solubles, las pectinas y los polisacáridos de reserva (almidón principalmente).
Los azucares solubles son fermentados intracelularmente y representan la principal fuente de energía para la formación de ATP, que será utilizada por los microorganismos para cubrir sus gastos energéticos de conservación y crecimiento (Baldwin y Allison, 1983) su aprovechamiento es casi inmediato.
Las sustancias pécticas se encuentran en la parte externa de la pared celular, asociadas a la misma, y no están unidas por enlaces covalentes a la matriz lignificada (Van Soest, 1982); como consecuencia de ello, y de que sus unidades estructurales están unidas por enlaces α-1,4, las pectinas son fermentadas en el rumen de forma rápida y prácticamente completa.
Los polisacáridos de reserva son compuestos en general solubles.
Los fructosanos, que son el principal hidrato de carbono de reserva en gramíneas, son rápida y totalmente fermentadas en el rumen fundamentalmente por los protozoos (Chesson y Forsberg, 1988).
El almidón es el polisacárido de reserva más abundante en los vegetales, y representa alrededor del 70 – 80% del peso del total de la mayoría de los granos de cereales (FEDNA, 2010).
El almidón es hidrolizado por enzimas α-amilasas, que pueden encontrarse extracelularmente o asociado a la superficie bacteriana, en cuyo caso actúan cuando las bacterias se adhieren a los gránulos de almidón (Chesson y Forsberg, 1988). Los protozoos fagocitan los gránulos de almidón y los digieren intracelularmente (Morrison, 1979).
El almidón de los cereales está compuesto por dos tipos de moléculas: amilosa y amilopectina.
La amilopectina es una molécula ramificada, con estructuras más cristalina, mientras que la amilosa predomina en las regiones amorfas. El coeficiente de digestibilidad del almidón es, en general, inversamente proporcional a su contenido en amilosa (Rooney y Plugfelder, 1986). De manera esquemática en la figura 4 se puede ver un resumen de los procesos metabólicos de la degradación de los carbohidratos.
Figura 4. Resumen esquemático de los procesos metabólicos de la degradación de los carbohidratos.
Otro factor que explica la digestibilidad del almidón, es la matriz proteica que envuelve los gránulos de almidón, protegiéndolos de la degradación enzimática; esta matriz tiene una mayor importancia en los granos de maíz y de sorgo, cuyo almidón localizado en el endospermo se encuentra totalmente embebido en ella (Rooney y Plugfelder, 1986).
Por otro lado, la composición del resto de la dieta también afecta su digestión. Así Orskov (1986) señala que una mayor proporción de almidón escapa a la degradación, cuando el contenido en fibra de la ración aumenta, como consecuencia de un incremento del tránsito de partículas pequeñas ocasionado por la presencia de partículas largas en el rumen. Finalmente, el procesado físico de los granos de cereales y, especialmente, el tratamiento por calor incrementan el porcentaje del mismo fermentado en el rumen. Los mejores resultados se obtienen con el maíz y el sorgo.
Comportamiento de la porción nitrogenada de la dieta en el rumen
Las necesidades totales de proteína en la dieta pueden calcularse mediante dos métodos diferentes. El método empírico, se administran raciones hipoproteicas y se aumentan progresivamente los niveles hasta que se encuentra el mínimo necesario para la máxima producción (McDonald y col., 1993).
Las necesidades de mantenimiento se calculan extrapolando a un nivel de producción cero. Los métodos empíricos tienen la ventaja de su simplicidad y aplicación directa, aunque la aplicación directa a la práctica, hacen su utilización limitada (Owens y Zinn, 1988) a condiciones similares del ensayo. El sistema francés (INRA, 1988) utilizó este método para calcular el valor proteico de los alimentos y las necesidades en Proteína Verdaderamente Digestible en el Intestino delgado (PDI). Por el contrario, se determinan las necesidades de N para funciones especificas y niveles de producción mediante la suma de las necesidades correspondientes a cada función, este método conocido como factorial lo utilizó el NRC 2001 desarrollando el concepto de proteína metabolizable (PM) que se puede definir como la “Proteína verdadera que se digiere a nivel postruminal y absorbida en el intestino”.
Nos centraremos en el comportamiento de los compuestos nitrogenados en el rumen. Los compuestos de nitrógeno no proteico son completamente degradados en el rumen, la extensión de la degradación de las proteínas verdaderas depende de la interacción entre múltiples factores (Figura 3).
Estos factores pueden ser agrupados en:
Figura 3. Resumen esquemático del metabolismo nitrogenado.
Las características físico químicas de las proteínas determinan su susceptibilidad a la digestión por los microorganismos ruminales.
La solubilidad de las proteínas se ha estudiado profundamente, sin embargo los métodos de laboratorio que se han utilizado son muy variados y es muy difícil elegir los valores de uso. De manera teórica, las proteínas solubles al encontrarse en disolución serían más accesibles a las enzimas, siendo adsorbidas más rápidamente y digeridas en mayor intensidad por las proteasas (Owens y Bergen, 1983), sin embargo sería conveniente recordar, que aunque la mayoría de los artículos que tratan este tema, tienen bastantes años publicados, se sigue cometiendo un error grave, que es comparar los diferentes resultados si aclarar que tipo de análisis de solubilidad se hace, antes de tomar ninguna decisión, a nivel práctico tendremos que tener claro que nuestros parámetros comparativos sean los mismos.
En los forrajes todas las proteínas que se encuentran en el contenido celular son solubles y pueden ser ampliamente aprovechadas en el rumen, aunque solubilidad puede ser menor cuando se encuentran asociadas a otros componentes, como las proteínas de la membrana celular o del núcleo haciendo que su velocidad de degradación disminuya.
Finalmente las proteínas ligadas a la pared celular presentan la menor velocidad de degradación y dependiendo del estado de lignificación del vegetal su degradabilidad potencial puede llegar a cero.
Cuanto mayor es el contenido en nitrógeno ligado a la fibra ácido detergente, mayor es la fracción insoluble y mayor también la fracción indegradable de la proteína alimenticia (Sánchez, 1989), esta fracción no sólo es indegradable en su mayoría también es indigestible por lo tanto, su aporte aminoacídico al animal es prácticamente cero.
Otro factor que interviene en el aprovechamiento nitrogenado en el rumen son los factores relacionados con el resto de la dieta, específicamente sobre la actividad proteolíticas y degradativa de la dieta.
Dado que gran parte de las bacterias proteolíticas pertenecen a los principales géneros de bacterias sacarolíticas presentes en el rumen (Russell et al, 1981), su número y su actividad se ven favorecidos por el aporte de sustratos fácilmente fermentables. El intervalo de su actuación en niveles de pH, es sin embargo muy amplio (5 – 7; Orskov, 1982), aunque la producción máxima de enzimas in vitro se alcanza para valores de 6 de pH (Cotta y Hespell, 1986)
El nivel de concentrados en la dieta tiene, efectos contrapuestos sobre la degradabilidad de las proteínas alimenticias; por un lado, favorece la proliferación y actividad proteolítica y, por otro, afecta negativamente a la actividad celulolíticas que actúa rompiendo las paredes celulares permitiendo el acceso a las proteínas del contenido celular, esto sucede siempre y cuando la suplementación no sobre pase aproximadamente el 30% del consumo de materia seca (INRA, 1988) hasta este punto lo que sucede es un aumento en la ingestión y un mejor funcionamiento ruminal.
El propio nivel de nitrógeno en la dieta tiene un efecto variable sobre su propia degradación, el resultado de los ensayos publicados depende mucho del margen que utilicen los investigadores, entre 10 y 16%.
Parece claro que entre estos porcentajes de proteína bruta en la dieta, no produce efectos importantes y el resto de factores son mucho más determinantes que el contenido en nitrógeno de la dieta.
Por último, al igual que el resto de los componentes de la dieta, el tiempo de retención de las proteínas en el rumen es, en gran medida, responsable de su degradabilidad efectiva, ya que determina el tiempo de exposición de los compuestos nitrogenados al ataque microbiano y como sabemos a mayor tasa de consumo, mayor velocidad de paso de la partícula. Sin embargo, la velocidad de paso influye también en la tasa de renovación de la biomasa microbiana, afectando a la composición microbiana y a su actividad microbiana, haciéndola más eficiente y por lo tanto aumentando la velocidad de degradación, con lo que se compensaría hasta cierto límite una elevada tasa de paso de partícula.
Aminoácidos
Al igual que en los monogástricos, los tejidos de los rumiantes necesitan un aporte suficiente de aminoácidos (Aa) más que de proteína entera para sus funciones y en especial para la síntesis de proteína propia.
Formular raciones equilibradas en Aa digestibles nos permite aumentar la producción y ,sobre todo, la eficiencia de utilización del nitrógeno.
Sin embargo, aún estamos lejos de aplicar sistemas como el cálculo de la “proteína ideal” que se usa en monogástricos, aunque se sabe que los Aa que llegan al intestino delgado para ser absorbidos son aportados principalmente por la proteína microbiana sintetizada en el rumen, contrariamente a lo que generalmente estaba admitido el perfil de Aa del contenido ruminal presenta una amplia variabilidad.
Parte de esta variabilidad podría ser atribuida a factores de orden metodológico como la obtención de la digesta o el análisis de Aa, Rulquin y Verite (1993) obtuvieron coeficientes variación superior al 5% en todos los aa analizados individualmente en la digesta intestinal de bovinos.
Como consecuencia de estos conocimientos y de esta inquietud, en los últimos años los sistemas de formulación (Rulquin et al, 1993; O’Connor et al, 1993; NRC 2001; INRA 2007) han incorporado la predicción de las necesidades y aportes de Aa absorbibles en el intestino con el fin de equilibrar los aportes de la ración.
Por lo tanto, la incorporación de la predicción y aportes de Aa absorbibles en el intestino delgado a los actuales sistemas de formulación, ha sido sin duda un importante avance en la nutrición.
No obstante el conocimiento de la necesidades y aportes es todavía muy limitado, de manera que para conseguir unas estimaciones más ajustadas es necesario disponer de mayor información, una de los objetivos pendientes es aumentar el número de Aa que se integren a estos nuevos sistemas de formulación y racionamiento, ya que hasta ahora sólo se ha trabajado con lisina y principalmente con metionina, que aunque en principio son los Aa más limitantes en producción de leche, parece importante la incorporación del resto de los Aa esenciales.
Sincronización ruminal
Antes de hacer un análisis de los datos publicados, el concepto de la necesidad de sincronización del aporte de energía y proteína a nivel ruminal es reconocido desde hace muchos años, Johnson (1976) ya habla de la necesidad de esa sincronización para maximizar la síntesis de proteína microbiana (PM), básicamente se trata de hacer coincidir la fermentación de los carbohidratos y la degradación de las proteínas, se han hecho ensayos para comprobar esta teoría (Cuadro 2)
Cuadro 2: Efecto de diversos tratamientos de intento de sincronizar la fermentación de carbohidratos y la degradación de nitrógeno. (Adaptado de: Dewhurst et al; 2000).
|
Autor: |
Dieta |
Sistema experimental |
Hallazgos |
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Alteración de ingredientes: Herrera-Saldaña et al (1990)
Aldrich et al (1993)
Lee et al (1997)
Hendersen et al (1998)
Mismos ingredientes cambiando las dosis y las pulsaciones ruminales Henning et al (1991)
Newbold and Rust (1992)
Henning et al (1993)
Kim et al (1999b)
Kim et al (1999ª) |
Heno y cascarilla de algodón más concentrado
Silo de alfalfa+concentrado
Paja+concentrados
Sin información
Glucosa / Urea
Glucosa / urea
Paja/ harina de pescado/ melaza
Silo de hierba
Silo de hierba+cocentrado |
Vacas lecheras
Vacas lecheras
In vitro
Vacas lecheras
In vitro
In vitro
Ovino
Vacas secas
Vacas secas |
Las dietas de rápida fermentación resultaron con mayor síntesis de Pb-Moo y mayor flujo de nitrógeno que las dietas con fermentaciones lentas.
La dieta con rápida degradación aumentó la síntesis de Pb-Moo.
Mejor síntesis de Pb-Moo en dietas sincronizadas.
Mejor síntesis de Pb-Moo en dietas no sincronizadas
La infusión de nitrógeno no afecto a la eficiencia en la síntesis de Pb-Moo, la de glucosa aumento la Pb-Moo
Añadir de manera asincrónica N y energía sólo aumento el crecimiento microbiano durante un corto periodo de tiempo
Mayor estabilidad con la dieta sincronizada pero la síntesis de Pb-Moo y el flujo de N no se vieron afectados.
No mejoró ningún parámetro sincronizando la dieta
Marcado incremento de Pb-Moo cuando se infundió maltodextrina sincronizando las fermentaciones |
Pb-Moo = Proteína microbiana
Es posible alterar de manera experimental tanto la fermentación de los carbohidratos como la degradación del N para hacer combinaciones en cuanto a velocidades y sincronización de las dietas.
Sin embargo es prácticamente imposible llegar a conclusiones y aunque los artículos son antiguos existen ensayos más modernos, con los mismos resultados erráticos. Kyeom Seo, J (2010) en su estudio en ovino encuentran diferencias muy pequeñas de mejoras de síntesis de proteína, producción de ácidos grasos volátiles y disminuye la cantidad de nitrógeno que fluye al intestino delgado, resultado contradictorio que hace difícil llegar a cualquier conclusión.
Conclusiones
Todo indica que existe una enorme relación entre la capacidad de aprovechamiento de la ración por parte de los rumiantes y los procesos de fermentación que se suceden en el rumen
Sin embargo, y a pesar de los enormes avances que se han dado en los últimos años, estamos aún muy lejos de entenderlos completamente. Es necesario mayores esfuerzos, en la investigación de estos fenómenos y sobre todo en el desarrollo de sistemas que puedan ser aprovechados en la práctica diaria de la nutrición, poniendo especial atención en la relación de los animales y su medio ambiente y utilizando la suplementación como una solución.
Por último, parece difícil llegar a conclusiones respecto a la importancia de sincronizar los aportes de energía y proteína al rumen consultando los ensayos experimentales
Sin embargo a nivel teórico todo indica que se necesita algún parámetro que nos indique que el aporte constante de carbohidratos y nitrógeno al rumen optimizan la síntesis microbiana y la producción de ácidos grasos volátiles.
Pasando de sistemas empíricos y lineales como los que venimos utilizando hasta ahora y sustituirlos por sistemas mecanísticos que tengan en cuenta todos los factores que afectan a los animales y no sólo su relación con la dieta.
se remitirá la bibliografía a quien lo solicite
