Hoy en día, ya no cabe la menor duda sobre la importancia de la microbiota del intestino para la función gastrointestinal y la salud de los animales, con especial notabilidad en el caso de los animales monogástricos.
Dicho papel relevante de la microbiota intestinal ha sido sobradamente demostrado en numerosos estudios con animales monogástricos, como recientemente señalaban Heinritz y col. (2016).
Asimismo, la composición de la dieta de los animales indica cuales son los sustratos en realidad disponibles para la microbiota intestinal, afectando al perfil y a la actividad metabólica de la misma.
En la Figura 1, se muestran las interacciones entre la microbiota intestinal y la dieta, el propio animal hospedador y la carga microbiana del ambiente.
Con respecto a la interacción entre la microbiota intestinal y la dieta de los animales, cabe señalar que determinadas especies de bacterias presentes en la microbiota son especialmente eficaces en la producción de cuantiosos y variados enzimas digestivos, algunos de ellos no disponibles a nivel comercial.
Los diversos tipos de enzimas que producirán dichas bacterias dependerán de la composición del pienso que reciba el animal hospedador.
En otras palabras, la microbiota intestinal adaptará su variada actividad enzimática a cada distinta composición de la dieta.
Además de contribuir a una mejora en la digestión de la dieta, los enzimas producidos por la microbiota del intestino, jugarán un papel determinante en el establecimiento de una buena salud intestinal, como se repasa en el presente artículo.
Figura 1. Modelo conceptual de las interacciones entre la microbiota intestinal, el animal hospedador, la dieta y la carga microbiana del ambiente ( Adaptación de Deng Pan & Zhongtang Yu , 2014 )
Género Bacillus
Componente activo de la microbiota intestinal
Es bien conocido el papel que algunas especies bacterianas de los géneros Lactobacillus o Bifidobacterium, especies saprófitas del intestino, juegan en la salud de los animales, siendo en muchas ocasiones utilizadas como biomarcadores de la salud intestinal.
Por otro lado, especies específicas de grupos bacterianos como Enterobacteriaceae (por ejemplo Escherichia coli enterotoxicas) son patógenas y, desde hace muchos años, se sabe fehacientemente que son perjudiciales para los animales (Dupont y col., 1971).
Sin embargo, existen otras especies bacterianas en el intestino de los animales monogástricos que, no por no encontrarse entre las especies mayoritarias, dejan de tener una gran importancia dentro del marco de la relaciones entre la microbiota intestinal y el animal hospedador. Este es el caso de las especies bacterianas del género Bacillus.
Las bacterias pertenecientes al género Bacillus están presentes como saprófitos de forma cuantiosa en el suelo y se sabe que han existido en nuestro planeta desde hace más de 250 millones de años (Vreeland et al., 2000).
Los porcinos y las aves en estado salvaje ingieren este tipo de bacterias Gram positivo formadoras de endoesporas al hurgar o picotear en la tierra, respectivamente.
Hoy en día, en los sistemas de producción animal, la presencia de este tipo de bacterias en el intestino de los animales se puede garantizar mediante la administración de aditivos probióticos que contengan especies del género Bacillus.
Una vez ingeridas por los animales, las bacterias Bacillus germinan en el tracto gastrointestinal de cerdos y aves, lo que sugiere que estas bacterias pueden ser consideradas anaerobias facultativas y parte metabólicamente activa de la microbiota intestinal (Leser y col., 2008; Cartman y col., 2008; Latorre y col., 2014).
Entre los numerosos mecanismos de acción que ejercen estas bacterias en el intestino de los animales despunta su gran capacidad en producir enzimas que intervienen en la digestión de los carbohidratos, proteínas y lípidos de la dieta.
En este sentido, la contribución de especies bacterianas del género Bacillus en el aprovechamiento de la dieta en animales monogástricos ha sido demostrada en diversos trabajos científicos en los últimos años (Kehlet y col., 2015; Harrington y col., 2015; Reis y col., 2016; Jørgensen y col., 2016).
Carbohidrasas microbianas & salud intestinal
El género Bacillus dispone de diversos mecanismos de acción responsables de su capacidad de inhibir el crecimiento de microorganismos patógenos, como puede ser la producción de ciertas sustancias antimicrobianas (Sayem y col., 2011; Deebak y col., 2011; Gooma, 2013). Sin embargo la producción de enzimas digestivos por parte de este tipo de bacterias también tiene su relevancia en la promoción de la salud intestinal del animal hospedador.
Una de las principales actividades enzimáticas producidas por el género Bacillus son las carbohidrasas, cuyo amplio espectro variará según la composición de la dieta ingerida.
Recientemente, Blanch y Rouault (2016) indicaron que la acción de determinadas cepas de Bacillus subtilis y Bacillus licheniformis ha demostrado liberar ingentes cantidades de monosácaridos cuando dichas cepas son aplicadas in vitro sobre diversas materias primas, utilizadas habitualmente en la producción de piensos compuestos.
En dichos estudios, se observó que la liberación de monosacáridos era superior en aquellos ingredientes ricos en fibra. Estas observaciones sugieren que de la acción enzimática de estas bacterias intestinales se derivará una mayor presencia de monosacáridos en la luz intestinal, lo cual cobra especial importancia en los primeros estadios de la vida de los animales.
MUCINAS
Smirnov y col. (2006) indicaron que la presencia temprana de carbohidratos disponibles en la luz intestinal en las primeras horas de vida induce la expresión génica de la producción de mucinas por parte de las células caliciformes en el intestino. Así pues, Loeffler (2104) observó un efecto positivo de la administración de Bacillus sobre la producción de mucinas en el intestino de pavipollos durante sus primeros días de vida.
De forma similar, recientemente Zhang y col. (2017) han observado una mayor secreción de mucinas en el intestino de lechones destetados, a los cuales se les administró una mezcla de Bacillus subtilis y Bacillus licheniformis.
Como es bien sabido, las mucinas son el componente principal de la capa de moco que cubre la pared intestinal y que constituye la primera barrera frente a cualquier antígeno que llegue al intestino.
Una mayor producción de mucinas en primeras edades, debida en parte a una mayor presencia de azúcares libres en la luz intestinal, reducirá el riesgo de la llamada inflamación fisiológica que sufren los animales cuando su pared intestinal contacta por primera vez con pienso compuesto.
Ello podría explicar las observaciones de Hayashi y col. (2015), quienes detectaron una reducción significativa de la expresión de la citoquina proinflamatoria IL12 en el intestino y en el hígado de pollitos de un día de vida, ya a las 16 horas de recibir una dieta suplementada con una cepa de Bacillus subtilis (Figura 2).
En definitiva, parece ser que las actividades carbohidrasas del género Bacillus en el intestino podrían estar relacionadas, en parte, con las primeras fases del desarrollo de la respuesta inmunológica innata.
ALFA-GALACTOSIDASA
Una importante carbohidrasa producida por especies del género Bacillus es la alfa-galactosidasa (XianZhen y col., 1997). Este enzima es responsable de la hidrólisis de ciertos oligosacáridos, como la rafinosa y estaquiosa, propios de la harina de soja y de otras legumbres (Fridjonsson y col., 1999).
La falta de alfa-galactosidasa pancreática en la mayoría de mamíferos y aves hace que dichos oligosacáridos de la dieta puedan producir problemas digestivos, sobretodo en animales jóvenes.
En la naturaleza, los animales obtienen alfa-galactosidasa a partir las poblaciones de Bacillus que ingieren del suelo. Así pues, una de las funciones del género Bacillus en la microbiota intestinal sería la digestión y consecuentemente eliminación de estos oligosacáridos, considerados factores antinutritivos en alimentación animal.
Se ha puesto ampliamente de manifiesto que este tipo de oligosacáridos de la soja en el intestino afecta negativamente la digestibilidad de la dieta, pudiendo originar desórdenes intestinales, incluyendo diarreas y consiguientemente mermas en el crecimiento de lechones y aves (Jankowski y col., 2009; Choct y col., 2010).
Figura 2. La presencia de Bacillus en el intestino reduce la expresión de la citoquina proinflamatoria IL12 en hígado e intestino de pollitos de un día de vida, a las 16 horas de alimentarles
Obviamente, la producción de otras carbohidrasas como las beta-glucanasas o las xilanasas por parte de estas especies bacterianas, contribuirán a disminuir la viscosidad intestinal en aves y lechones; si bien son numerosos los productos enzimáticos a nivel comercial con esta labor.
Proteasas microbianas & salud intestinal
Entre los enzimas digestivos que producen en grandes cantidades las bacterias del género Bacillus se encuentran las proteasas (Degering y col., 2010).
Estudios de digestibilidad con lechones (Kim y col., 2015) y con pollos (Reis y col., 2016) han evidenciado mejoras significativas en la digestibilidad ileal de la proteína cuando se administraban especies de Bacillus en la dieta.
Este mejor aprovechamiento de la proteína de la dieta a nivel de intestino delgado repercutirá definitivamente en la salud intestinal.
Si las bacterias Bacillus mejoran la digestibilidad de la proteína a nivel de intestino delgado, habrá un menor flujo de proteína no digerida al intestino grueso.
La proteína no digerida es utilizada como un sustrato fermentable por parte de ciertas bacterias de la microbiota gastrointestinal (Macfarlane y Macfarlane, 1995).
La fermentación proteica tiene lugar principalmente a nivel de intestino grueso y como resultado, a diferencia de la fermentación de los carbohidratos, se producen una serie de metabolitos tales como ácidos grasos de cadena ramificada y sustancias potencialmente tóxicas como amoníaco, aminas, fenoles e indoles (Williams y col., 2005, Bikker y col., 2007).
Estas sustancias podrán traspasar la pared intestinal y llegar a distintos órganos vitales comprometiendo su correcta actividad y por tanto las funciones vitales de los animales, tal como se indica en la Figura 3 (adaptada de Portune y col., 2016).
Figura 3. La fermentación intestinal de la proteína produce sustancias potencialmente tóxicas para el animal hospedador
Reducción de la proliferación de bacterias patógenas
Además de reducir la producción de sustancias potencialmente tóxicas, otra misión de la acción proteolítica del género Bacillus, como componente metabólicamente activo de la microbiota intestinal, consiste en reducir el riesgo de la proliferación de bacterias patógenas implicadas en la fermentación proteica, como Clostridium perfringens, bacteria patógena causante de enteritis necrótica tanto en porcino como en aves (Williams y col., 2005).
Es bien sabido que unos de los factores predisponentes para la clostridiosis tanto en porcino como en avicultura es una alta proporción de proteína no digerida en el intestino (Moore, 2016).
Así pues, la presencia de bacterias del género Bacillus en el intestino de animales monogástricos también tiene el cometido de minimizar el riesgo de proliferación de ciertas bacterias patógenas.
En conclusión, la actividad enzimática de la microbiota intestinal, y en particular de las especies bacterianas del género Bacillus, además de contribuir a una mejor digestión de la dieta, juega un papel fundamental en la promoción de la salud intestinal de los animales.
