Tabla 1. Estados de oxidación habituales del azufre
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El azufre (S) es un elemento abundante en la naturaleza que desempeña un papel esencial en diversos procesos biológicos. Los seres vivos transforman el azufre de distintas maneras y su metabolismo difiere de una especie a otra entre los animales de producción.
La biología del azufre es fascinante y existe un interés científico cada vez mayor para comprender mejor la influencia de este elemento en la microbiota, en la inflamación intestinal y en la salud intestinal.
El azufre: un elemento muy reactivo
» En lo que respecta a su abundancia en la geosfera, el azufre ocupa el 15 º puesto.
En la biosfera, el azufre es incluso más abundante, dado que se incorpora en muchos compuestos orgánicos, como los aminoácidos y las proteínas, lo que lo convierte en un elemento esencial para la vida.
Desde el punto de vista químico, el átomo de azufre se puede encontrar en todos los estados de oxidación que existen entre (–II) y (+VI), pero solo son estables algunos de ellos.
Los estados de oxidación más habituales del azufre se pueden ver en la tabla 1.
Tabla 1. Estados de oxidación habituales del azufre
| Las bacterias desempeñan un papel importante en las reacciones de oxidación y reducción, que conducen a estas distintas formas de azufre. |
Necesidades de azufre de los animales de producción
El organismo contiene aproximadamente un 0,15 % de azufre.
| Los vertebrados no pueden producir metionina, tiamina ni biotina (vitaminas B1 y B8) a partir del azufre inorgánico presente en la dieta. |
→ En los animales monogástricos, estos nutrientes esenciales deben ser administrados en la ración y no existen unas necesidades definidas para el azufre inorgánico.
→ Las dietas para rumiantes, no obstante, contienen entre 1000 y 3000 mg de azufre por kg de materia seca (MS) ya que las bacterias de los rumiantes pueden metabolizar las fuentes de nitrógeno no proteico, así como el azufre elemental, el inorgánico y el orgánico para sintetizar aminoácidos que contienen azufre, es decir, las vitaminas B1 y B8 que el animal hospedador podrá absorber más tarde. Aun así, es importante tener en cuenta los aportes de azufre de la ración y el agua de bebida para calcular la cantidad total de azufre ingerido.
Azufre en el aparato digestivo: ¿amigo o enemigo?
Para evitar la toxicidad, el azufre absorbido se oxida rápidamente en el hígado y en los riñones.
En caso de exceso, el sulfato presente en la sangre puede provocar una acidosis transitoria que afecta al equilibrio ácido-base del organismo.
Según las recomendaciones del NRC (2005), los niveles máximos tolerables de azufre en la ración son:
Nota: La raciones sencillas a base de maíz y harina de soja (SBM) pueden incluir normalmente entre 100 y 3500 ppm de azufre. |
Efectos del azufre inorgánico en pollos de engorde
En los años 90, la Universidad de Guelph (Canadá) llevó a cabo una serie de estudios para determinar la respuesta del azufre inorgánico en pollos de engorde.
→ Efecto sobre la ganancia de peso . Con el aumento del contenido en azufre en la ración, se observó un descenso lineal de la ganancia de peso como consecuencia de una reducción en la ingesta y de un desequilibrio anión-catión (figura 1).
Figura 1. Ganancia de peso relativa (% respecto del grupo control) en pollos de engorde alimentados con raciones SBM suplementadas con azufre.Figura 1. Ganancia de peso relativa (% respecto del grupo control) en pollos de engorde alimentados con raciones SBM suplementadas con azufre.
→ Otros efectos. En avicultura, también se observó que la toxicidad del azufre afecta a la composición del hueso así como a la función ovárica de ponedoras y reproductoras.
Efectos del azufre inorgánico en porcino
La Universidad de Illinois observó que los cerdos toleraban bien el azufre incluido en la ración. El rendimiento del crecimiento o las características de la carcasa no se vieron afectados hasta 4000 ppm de azufre en raciones a base de maíz, harina de soja (SBM) y granos secos de destilería con solubles (DDGS).
Sin embargo, la USDA encontró que el exceso de azufre en la ración (8 200 y 12 100 ppm para lechones y 6 400 ppm para cerdas nulíparas) provoca una disminución de la ganancia media diaria (GMD).
Además, cantidades crecientes de azufre dieron como resultado un aumento de la acidez de los purines, así como del contenido en nitrógeno y azufre, y de los compuestos relacionados con el olor, como el sulfuro de azufre (H2S).
| Los efectos tóxicos de las sales de azufre inorgánico (p.ej. SO42-) en especies monogástricas se suelen relacionar con anomalías en el equilibrio hídrico en el aparato digestivo que se manifiestan en forma de diarrea y resultan de la atracción osmótica del agua hacia el lumen intestinal. |
Además, en condiciones anaeróbicas (p.ej. en los purines o en la yacija) el azufre excretado se convierte rápidamente en H2S por la acción de las bacterias reductoras de sulfatos (ejemplos en la tabla 2).
| Debido a la toxicidad extrema del H2S, su presencia en las explotaciones tiene un efecto negativo sobre el tracto respiratorio y el bienestar de los animales. |
Tabla 2. Ejemplos de bacterias que utilizan el sulfato como receptor de electrones para la respiración anaerobia.
Efecto del azufre inorgánico en rumiantes
Durante mucho tiempo, la polioencefalomalacia (PEM) se asoció a una deficiencia en tiamina. En la actualidad, se sabe que en los rumiantes, la PEM está relacionada con un exceso de producción de H2S tras una ingestión excesiva de azufre.
→ El gas es absorbido en las paredes del rumen e interfiere en la producción de energía celular por las mitocondrias.
→ El cerebro es uno de los órganos más afectados debido a sus elevadas necesidades energéticas.
→ Los efectos neurotóxicos del H2S pueden estar mediados también por la eructación, junto con otros gases, desde el rumen, y su posterior absorción en los pulmones.
Influencia negativa en la utilización del butirato intestinal
Recientemente, se ha identificado una relación entre el sulfuro y distintas enfermedades del colon en humanos.
Se observó que las raciones con una elevada cantidad de proteína animal (que incluyen carne y huevos) aumentan la abundancia de bacterias reductoras de sulfatos y la producción de H2S, mientras que inhiben las especies productoras de butirato (p. ej. Ruminococcus).
En los colonocitos sanos, las mitocondrias pueden oxidar bajas concentraciones extracelulares de H2S, para la detoxificación. Sin embargo, en concentraciones excesivas:
→ el H2S inhibe la actividad de la enzima citocromo C oxidasa, lo cual afecta la cadena respiratoria mitocondrial y, como consecuencia, la utilización del oxígeno por los colonocitos. (Fuente de la imagen: Dordevic et al.)
→ el H2S limita la oxidación de butirato (responsable de alrededor del 70 % de la energía disponible para los colonocitos).
| Esta deficiencia de energía se asocia frecuentemente con la colitis ulcerosa y con una deficiencia de permeabilidad del intestino. |
La posible importancia del sulfuro en el futuro
Desde que la industria de la alimentación animal evolucionó hacia la denominada alimentación «sin antibióticos», la salud del aparato digestivo se ha convertido en un pilar para el mantenimiento del rendimiento en todas las producciones animales. De este modo, se pone cada vez más atención en el papel de la microbiota y su interacción con las células epiteliales del intestino y en la incidencia de los trastornos inflamatorios intestinales.
→ A este respecto, existe una necesidad de comprender mejor los posibles efectos del azufre sobre el metabolismo del hospedador y en la composición de la microbiota a lo largo del tracto digestivo, tanto en rumiantes como en monogástricos.
La adecuada proporción de los compuestos de azufre orgánico e inorgánico en la ración, así como la consideración de los estados de oxidación y especiación del azufre, pueden contribuir al mantenimiento de la estructura del ecosistema intestinal y de su función de barrera epitelial.
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